Реакция на ключевой стимул не всегда бывает адекватна ситуации и может не привести к желаемому результату. Так, Тинберген описывает явление, получившее название «осечки». Осечка в поведении животного происходит при столкновении со «сверхстимулом». Примером такого «сбоя» может служить выкармливание певчими птицами птенца кукушки. Ключевыми стимулами, заставляющими птицу-родителя кормить птенца, являются большой клюв и ярко окрашенный зев птенца. Оба эти признака у кукушонка имеют «сверхнормальное» выражение. Тинберген пишет: «Вполне возможно, что многие певчие птицы не только кормят птенца кукушонка, но и получают удовольствие из-за его огромного и привлекательного рта».[10]
Осечка может происходить и во взаимоотношениях представителей разных классов животных. Описан случай, когда птица кардинал на протяжении нескольких недель кормила насекомыми золотых рыбок в бассейне. Птица реагировала на широко открытый рот рыбок, являющийся для нее ключевым стимулом при выкармливании птенцов.
В заключение следует отметить, что инстинктивное поведение животных чаще всего обусловлено не отдельными факторами, а их комплексом. При этом необходимо сочетание внешних и внутренних факторов. Например, голуби кормят своих птенцов, отрыгивая «зобное молочко», богатое протеинами. Сам процесс образования в зобе «молочка» стимулируется выделением гормона пролактина (внутренний стимул). Однако реакция отрыгивания вызывается не наполнением зоба, а внешней стимуляцией со стороны птенца, который своей тяжестью давит на зоб родителя. В зимнее время даже при наполненном пищей зобе у голубя не происходит такой реакции, потому что нет внешней стимуляции.
Структура инстинктивного поведения. Еще в начале XX в. американский исследователь У. Крэг («Влечения и антипатии как составляющие инстинкта», 1918) показал, что любое инстинктивное действие состоит из отдельных фаз. Крэг выделил две фазы, которые получили названия: поисковая (подготовительная) фаза, или аппетентное поведение, и завершающая фаза (завершающий акт).
Крэг показал, что в естественных условиях животные ищут те ключевые стимулы или их комбинации (пусковые ситуации), которые необходимы для осуществления определенной инстинктивной реакции. Например, животные ищут пищу, особей другого пола в период размножения, места для гнездования и т. д. Крэг назвал эти поисковые формы поведения аппетентными, а состояние животного в этот момент – аппетенцией. Воспринимаемые на поисковой фазе поведения промежуточные раздражители не являются для животного целью, они необходимы лишь для того, чтобы привести к восприятию ключевых стимулов завершающего поведения. Завершающая фаза инстинктивного поведения представляет собой само потребление животным необходимых ему элементов среды, именно эта фаза и является непосредственно инстинктивным поведением.
Завершающая фаза наследственно определена, видотипична, в ней заключается биологический смысл всего инстинктивного действия. Эта фаза поведения состоит из небольшого количества движений, всегда выполняемых в четкой последовательности. Она стереотипна, определяется строением тела животного. На этой фазе возможны лишь незначительные индивидуальные вариации поведения, которые определяются генетически. Приобретенные компоненты поведения практически не играют роли в завершающем акте, а чаще всего и вовсе отсутствуют. К. Лоренц назвал завершающие акты поведенческих реакций эндогенными движениями, они видотипичны, наследственны и не требуют специального обучения.
В отличие от завершающего акта поисковая фаза более изменчива и адаптивна по отношению к условиям, хотя также является типичной для вида. В ней переплетаются врожденные и приобретенные формы поведения, индивидуальный опыт животного. Для поискового поведения характерна ориентировочно-исследовательская деятельность животного. Именно за счет изменений аппетентного поведения инстинктивные реакции могут быть пластичными. Подготовительная фаза всегда делится на несколько этапов. Ее окончание наступает, когда животное достигнет ситуации, в которой может осуществиться следующее звено данной цепи реакций. Например, выбор самцом гнездовой территории иногда требует только возвращения на старую, прошлогоднюю территорию, а подчас может потребовать длительных поисков и даже борьбы с другими самцами. По представлению К. Лоренца, поисковую фазу поведенческого акта следует относить к целенаправленному поведению. На этой стадии совершаются различные действия, но все они подчинены определенной цели. Поисковая фаза очень важна и является для животного такой же первостепенной жизненной необходимостью, как и потребление на завершающей фазе. Именно аппетентное поведение является средством индивидуального приспособления животных к меняющейся окружающей среде. К этой фазе поведенческого акта относятся проявления элементарной рассудочной деятельности животных. Для достижения определенной конечной цели животное выбирает какой-либо путь, при этом оно оперирует понятиями и законами, которые связывают предметы и явления внешнего мира.
Концепцию о двух фазах инстинктивного поведения Крэг построил на данных, полученных в результате изучения пищевого поведения животных. Хищник, испытывающий ощущение голода, начинает искать добычу. Однако вначале он не имеет сведений о ее местонахождении и поэтому его поисковая деятельность пока ненаправленна. Вскоре хищник видит потенциальную жертву, от которой исходит первый ключевой стимул, например размер и детали окраски, и его поисковое поведение переходит на следующую стадию, которая уже имеет определенное направление. Хищник начинает уточнять местоположение, скорость передвижения добычи, ориентируясь при этом и на другие ключевые стимулы. Затем хищник преследует добычу или незаметно подкрадывается к ней, после чего схватывает и умерщвляет. Если в этом есть необходимость, жертва перетаскивается на другое место, где разделывается на куски. Только после этого поведение животного вступает в завершающую фазу, которая включает в себя непосредственное поедание добычи. Все действия животного, связанные с поиском, ловлей и умерщвлением жертвы, относятся к аппетентному поведению. Все они имеют под собой инстинктивную основу, но в большой степени зависят от процесса индивидуального научения, опыта животного и ситуации.
На каждом этапе поискового поведения есть свои подготовительные и завершающие фазы. Окончание одного этапа является сигналом к началу следующего и т. д. Последовательные этапы часто имеют несколько степеней соподчинения, поэтому складывается сложная структура поведения животного. Например, поисковое поведение может привести не к завершающей фазе поведенческого акта, а к сочетанию раздражителей, стимулирующему следующую фазу поискового поведения. Примером может послужить поисковое поведение птиц в период размножения. Вначале происходит выбор территории для гнезда. Когда она найдена, начинается следующая стадия поискового поведения – строительство гнезда, затем следующая – ухаживание за самкой и т. д.
Поведение животного в значительной степени состоит из циклов, которые, в свою очередь, складываются из серии повторяющихся простых актов. Например, птица, занятая постройкой гнезда, совершает это по определенной схеме. Вначале она отправляется на поиски строительного материала, затем, отыскав его, оценивает пригодность. Если материал устраивает птицу, она несет его к гнезду, в противном случае бросает и ищет новый. Прилетев в гнездо, птица определенными движениями вплетает принесенные материалы в его структуру, формирует форму гнезда, а затем вновь улетает на поиски. Этот цикл начинается спонтанно и продолжается до тех пор, пока у птицы есть потребность в достраивании гнезда. Переключение на каждую следующую стадию поведенческой реакции осуществляется при восприятии определенного внешнего стимула. Н. Тинберген приводит пример с самками перепончатокрылых насекомых – филантов (пчелиных волков), которые выкармливают своих личинок медоносными пчелами. Оса, чтобы сделать запасы, летит в места скопления пчел, где беспорядочно летает до тех пор, пока не встретит подходящую жертву. Заметив летящее насекомое, оса подлетает к нему с подветренной стороны и останавливается примерно в 70 см. Если после этого оса уловит запах пчелы, который и будет ключевым раздражителем для перехода на следующую стадию поведенческой реакции, она схватит пчелу. Если пчелу лишить запаха с помощью эфира, оса не станет хватать ее. Следующей стадией поведения осы будет парализация жертвы ударом жала. Для начала этой стадии необходим стимул, связанный с прикосновением кжертве. Если предъявить осе макет пчелы, который на ощупь не похож на нее, но имеет тот же запах, оса не станет жалить такой макет. Таким образом, при прохождении животным различных стадий поведенческой реакции происходит смена стимулов, которые являются для него ключевыми в данный момент.
