Повышенное содержание кальция в тканях моллюска связано со значительным количеством этого элемента в водной среде. Увеличение количества кальция в тканях Диктуется необходимостью накопления этого элемента во время наиболее сильного роста раковины, т. е. кальций только интенсивно накопляется, но и не менее активно расходуется на постройку раковины.
Полагают, что кальций в мантии моллюсков находится в двух формах — ионной и связанной. Связанный кальций вместе с органическим веществом обнаруживается в клетках мантийного эпителия в виде мельчайших гранул, заметных только при электронно-микроскопических исследованиях. Это неактивный кальций. Активный (ионный) кальций находится в полостной жидкости и участвует в процессе кальцитизации раковины. Допускают, что неактивный кальций переводится в активную форму с помощью одного из ферментов цикла трикарбоновых кислот — карбоангидразы, находящейся на поверхности кальциевых гранул.
Другими словами, степень активности кальция, а следовательно, и участия его в образовании раковины (и жемчуга) зависит от того, где этот элемент находится в теле моллюска. В тканях моллюска кальций неактивен, в соединении с органическим веществом он является только потенциальным источником для использования его моллюском. Переход кальция из ткани в экстрапаллиальную жидкость одновременно переводит его из неактивной в активную форму. Такой кальций в любой момент готов вступить в реакцию с углекислотой.
Анион СО32- накапливается в организме метаболическим путем. Благодаря ферменту ангидразы он поступает в цикл кальцификации и при взаимодействии с активным кальцием в присутствии органических веществ выпадает в виде минеральной фазы. Последняя, как было уже сказано, в зависимости от состава и строения матрицы принимает форму кальцита или арагонита.
Рост раковины в значительной мере зависит от жизненных циклов животного. Линии нарастания, наблюдаемые на раковине, обусловлены болезнями, повреждениями и т. д. Регулярно повторяющиеся линии роста соответствуют сезонным циклам, приливно-отливным воздействиям и т. д.
Жемчуг создается теми же клетками, что и раковина, поэтому эти образования сходны. Формирование жемчужины в целом представляет собой некоторую защитную реакцию организма на попадание в него постороннего тела: какого-нибудь минерала, обломка раковины, сгустка органического вещества, выделившегося живыми клетками, и др. Проникшие внутрь раковины тела играют роль центров кристаллизации. Подмечено, что в тех местах на реках, где находится брод или где купают лошадей и поят скот, вылавливается больше жемчуга, чем в спокойных водах. Об этом же писал и русский писатель первой половины XIX в. И. И. Лажечников. Один из персонажей его романа «Последний Новик» спрашивает: «Не из возмущенного ли моря выплывают самые драгоценные перлы?».
Моллюск чутко реагирует на проникновение в мантию постороннего предмета. Клетки мантии, выделяющие особые вещества, начинают обволакивать чужеродное тело наружной пленкой мантии с образованием вокруг него эпителиального, так называемого «жемчужного», мешка, который вдавливается в ткани животного. Эти клетки продолжают нормально функционировать, выделяя внутрь «жемчужного» мешка сначала немного периостракума, затем призматического арагонита и, наконец, арагонита в виде пластинчатого слоя (перламутра), т. е. в такой же последовательности, как и при росте раковины. Так образуется свободная жемчужина, и благодаря ей моллюск избавляется от неудобства, причиняемого посторонним предметом. Замуровывая его в гладком карбонатном шарике, моллюск уменьшает трение, снижает раздражение. Независимо от того, что является центром зарождения, жемчуг приобретает концентрически-зональное строение.
О формировании жемчуга внутри эпителиального мешка в раковинах пресноводных моллюсков, пожалуй, впервые сообщил в 1858 г. Геслинг. Однако, несмотря на это, в науке вплоть до 1900 г. все еще бытовали представления об образовании жемчуга за счет капелек дождя, попавших в устрицы, вокруг икринок и т. д.
Довольно часто посторонний предмет в центре жемчужины отсутствует. В таком случае затравкой для образования жемчужины может служить пузырек газа или капелька жидкости.
В последнее время многие исследователи склонны считать, что формирование жемчужины происходит вокруг проникшего в раковину паразита, способного просверлить даже скорлупу. Впервые эта точка зрения была высказана в 1830 г., но только в 1852 г. итальянский ученый Филиппе нашел в ядре жемчужины паразитических червей-сосальщиков. В 1857 г. голландский ученый Килаарт установил, что «инфекционные черви», в том числе мертвые паразиты и экскременты, играют важную роль в образовании жемчуга в устрицах. При этом он утверждал, что «жемчужный» мешок образуется из перемещающихся амебоцитных клеток, способных секретировать кальциевые гранулы. В 1902 г. было определено, что «жемчужный» мешок является прямой, а сосальщики — косвенной причиной образования жемчуга. Поэтому ключ к проблеме образования жемчуга может быть получен при исследовании мешка и его соотношения с сосальщиком [Jameson, 1802].
В настоящее время доказано, что причиной образования жемчуга в морской жемчужнице, живущей у берегов Шри-Ланки, является личинка ленточного червя Tylocephalum unionifactor. Взрослый червь поселяется в кишечнике крупного скота. Яйца паразита вместе с экскрементами попадают в воду, а затем вместе с пищей в желудок моллюска — жемчужницы. Здесь они мигрируют сквозь ткани моллюска в мантию, где и становятся центрами зарождения жемчужины.
Интересные данные о частоте встречаемости мелких жемчужин в крупном моллюске — мидии Грея (Crenomytilus grayanus (Dunker.) привел С. Л. Герасимов [1983]. Он установил зависимость появления жемчуга в мидиях от интенсивности поражения их сверлящим круглым червем — полихетой рода Polydora. Оказалось, что небольшие (до 3 мм) гранулы-жемчужины были обнаружены в раковинах, на 70—100% пораженных сверлящей полихетой. Количество жемчужин доходило до 34 на створку. В раковинах, не пораженных полихетой, жемчужины отсутствовали. Герасимов объясняет это тем, что, просверливая раковину возле мускула, полидора оставляет после себя твердые мелкие частички. При попадании этих частичек между мантией и створками раковины происходит облекание их концентрическими слоями перламутра с образованием небольших жемчужин. Жемчужины у мидии Грея, как и у других мидий, невелики, некрасивы и поэтому не представляют никакой ценности.
Как уже отмечалось, форма растущей жемчужины зависит в основном от того, куда попал ее зародыш. Если эпителиальный мешочек расположен у поверхности раковины, то перламутровый слой жемчужины сольется с перламутром раковины и образует неправильную жемчужину — блистер. Если же мешочек окажется в середине моллюска, в частях мантии достаточной толщины, то возникнет жемчужина правильной формы. Жемчужины, формирующиеся в мускулах или в примыкающих к ним частях, имеют неправильную, часто весьма причудливую форму. Образование неправильных жемчужин может быть вызвано болезненным состоянием моллюска.
Величина жемчужницы и красота ее не могут служить показателями образования в ней красивых по форме, блеску и цвету жемчужин. Жемчужины обычно находят в невзрачных раковинах.
Образование жемчужины начинается от центра. От ядра на органической основе начинается отложение призматических слоев арагонита, состоящих из вытянутых по радиусу шестоватых (призматических) кристалликов. Зарождение и рост их происходят в тесной связи с органическим веществом, выделяемым моллюском и концентрирующимся у основания кристаллов и в промежутках между растущими призмами арагонита. Зародышами кристаллов арагонита служат особые органические гранулы, гистохимически сходные с матрицей минерализованного слоя. Они состоят из гликопротеинов с соединениями серы, с белками и полисахаридами. Через некоторое время рост призм арагонита приостанавливается, однако органическое вещество продолжает выделяться. После заполнения промежутков между кристалликами арагонита оно тонким слоем покроет торцы призм, образуя при этом тоненький слоек, повторяющий очертания ядра. Вскоре отложение органического вещества прекратится и начнется повторное образование призматических кристалликов арагонита на такой же органической основе. Призмы ранее отложившегося слоя не играют роль затравок. Нарастающие на них кристаллики наследуют структурную ориентировку призм. В дальнейшем процесс ритмически повторяется, постепенно образуются новые слойки, составленные из небольших призмочек.
Таким образом, рост призм арагонита многократно прерывается. Подобные остановки фиксируются маломощными прослойками органического вещества. Каждая призма арагонита состоит из небольших призмочек, разделенных между собой прокладками органического вещества. По существу, это минерально-органический агрегат. Рост такого агрегата имеет свои особенности. Строго унаследованная ориентировка нарастающей призмочки на ранее отложившуюся выдерживается не всегда. Совпадение элементов структуры двух рядом расположенных призмочек наблюдается только в том случае, если они разделены между собой тонкой прокладкой органического вещества. С увеличением толщины органической прокладки это условие может не соблюдаться. Количество призматических слоев достигает в жемчужине 50.
