Вторичный переход наземных беспозвоночных к жизни в воде, например, личинок насекомых, привёл к возвращению экскретов к характерному для водных животных типу (основной катаболит — аммиак) и к возрастанию осморегуляторной функции выделительных органов (мальпигиевы сосуды и кишечник).
Среди хордовых у оболочников и асцидий органами выделения служат мешочки накопления (у некоторых оболочников выделительные элементы не обнаружены). У ланцетника в жаберной области имеется около 100 пар так называемых нефромиксиев, которые одним отверстием открываются в околожаберную полость, а несколькими другими отверстиями (густо усаженными соленоцитами) связаны с полостью тела. У позвоночных органами выделения служат типичные целомодукты, скопления которых образуют почки . От почек отходят мочеточники, которые впадают непосредственно в клоаку или в мочевой пузырь , открывающийся наружу мочеиспускательным каналом. В эволюционном ряду позвоночных, как и при индивидуальном развитии высших позвоночных, наблюдается последовательная смена трёх типов почек. Первыми возникают передние, или головные, почки, называемые также предпочками (см. Пронефрос ). Далее развиваются первичные, средние, или туловищные, почки — вольфовы тела (см. Мезонефрос ). Последними появляются вторичные, задние, или тазовые, почки (см. Метанефрос ). Целомодукты предпочки и первичной почки, обычно по паре на сегмент, возникают из так называемого нефротома. Часть нефротома, открывающаяся во вторичную полость тела, образует мерцательную воронку (нефростом). Против нефростомов предпочки в полости тела обычно развивается общий для всех воронок клубок кровеносных сосудов; через него фильтруются из крови жидкие продукты выделения (водные растворы солей), которые и поступают в воронки. Предпочка, имеющая сегментарное строение и тянущаяся вдоль всего туловища, сохраняется в продолжении всей жизни из круглоротых только у бделлостомы. У миног остатки пронефроса, образующие передний отдел почки, открываются в перикардиальную полость. У других позвоночных пронефрос служит лишь личиночным органом. Он особенно хорошо развит у личинок большинства рыб и земноводных. У всех рыб и земноводных во взрослом состоянии функционируют первичные почки. Канальцы их развиваются у эмбриона сходно с канальцами предпочки, отличаясь лишь тем, что открываются в готовый пронефрический проток, который получает с этого времени название первичнопочечного канала (рис. 7 и 8 ). У акуловых рыб этот канал расщепляется с переднего конца на два протока: вольфов канал , служащий мочеточником первичной почки, и мюллеров канал , вступающий в связь с остатками пронефроса и выполняющий у самок функцию яйцевода. У самцов земноводных вольфов канал находится в связи с половой железой и выполняет одновременно функции и мочеточника, и семяпровода. Для первичной почки характерно наличие мальпигиевых телец . У амниот вторичная почка заменяет функционирующую в эмбриональном периоде первичную почку, которая у взрослых самок вообще дегенерирует, а у самцов несёт функцию семяпроводящего аппарата и называется придатком семенника, или эпидидимисом. Эмбрионально вторичная почка образуется из специального мочеточника, вырастающего из заднего конца вольфова канала (рис. 9 ). Этот мочеточник имеет на конце несколько конечных разветвлений, в которые впадают почечные канальцы, возникающие из нефрогенной ткани. Извитые канальцы вторичной почки никогда не имеют воронок и начинаются боуменовой капсулой . У млекопитающих и человека за капсулой следуют проксимальные извитые канальцы, далее прямые нисходящие и восходящие канальцы, образующие так называемую петлю Генле, и, наконец, дистальные извитые канальцы и затем соединительные трубки, впадающие в выводной проток. Расширенная часть мочеточника, откуда отходят его конечные разветвления в почку, получает назв. почечной лоханки. Три типа почек связаны между собой известными переходами. Так, даже в предпочке могут быть отдельные клубочки, свойственные первичной почке. В последней довольно часто исчезают воронки, и она становится очень похожей по строению на вторичную почку.
Наиболее вероятной теорией, объясняющей последовательную смену почек, является теория смены почечных канальцев. Сторонники этой теории считают, что у предков позвоночных была длинная почка, построенная по типу пронефроса. У их рыбообразных потомков на спинной стороне канальцев предпочки развились канальцы более совершенного типа — канальцы первичной почки, которые и вытеснили предпочечные канальцы на протяжении всего туловища, за исключением его переднего конца. У амниот канальцы вторичной почки, развивавшиеся в заднем отделе первичной почки, постепенно вытеснили последнюю. См. Выделение , Дыхания органы , Кожа .
Лит.: Холодковский Н. А., Учебник зоологии и сравнительной анатомии, 3 изд., СПБ, 1914; Машковцев А. А., Морфологическое и филогенетическое отношение мезонефроса к пронефросу, «Тр. Лаборатории эволюционной морфологии АН СССР», 1934, т. 2, в. 1; Руководство по зоологии, под ред. Л. А. Зенкевича, т. 1, М. — Л., 1937; Догель В. А., Сравнительная анатомия беспозвоночных, ч. 1, Л., 1938; Кравчинский Б. Д., Физиология почек, [Л.], 1949; Коштоянц Х. С., Основы сравнительной физиологии, 2 изд., т. 1, М. — Л., 1951; Беклемишев В. Н., Основы сравнительной анатомии беспозвоночных, 3 изд., т. 1—2, М., 1964; Курс зоологии, под ред. Б. С. Матвеева, 7 изд., т. 1—2. М., 1966.
М. С. Гиляров, А. Н. Дружинин.
Рис. 3. Слепой конец протонефридия кольчатого червя с сидящими на нём соленоцитами: 1 — соленоциты; 2 — выделительная трубка протонефридия; 3 — ядро; 4 — жгутик соленоцита.
Рис. 9. Схема развития мочеполовой системы у высших наземных позвоночных (А — исходная стадия; Б — мочеполовой аппарат самки; В — мочеполовой аппарат самца): 1 — предпочка(пронефрос); 2 — первичная почка (мезонефрос); 3 — вторичная почка (метанефрос); 4 — гонады; 5 — яичник; 6 — семенник; 7 — мочевой пузырь; 8 — вольфов канал; 9 — мюллеров канал; 10 — прямая кишка; 11 — мочеточник; 12 — мочеиспускательный канал; 13 — матка; 14 — придаток яичника (остаток первичной почки); 15 — придаток семенника (видоизмененная первичная почка).
Рис. 2. Пламенная клетка ресничного червя: 1 — ядро; 2 — мерцательный жгутик.
Рис. 5. Органы выделения чёрного таракана: 1 — мальпигиевы сосуды; 2 и 3 — отделы передней кишки; 4 — средняя кишка; 5 — слепые придатки средней кишки; 6 и 7— отделы задней кишки.
Рис. 8. Стереограмма сформированных первичных почек у позвоночных: 1 — аорта; 2 — вторичная полость тела; 3 — половой валик; 4 — клубочек; 5 — брыжейка; 6 — мальпигиево тельце; 7 — мезонефрическая трубочка; 8 — миотом; 9 — воронка; 10 — хорда; 11 — брюшина; 12 — вольфов проток; 13 — спинной мозг.
Рис. 1. Выделительная система плоского червя Allocreadium isoporum: 1 — выделительное отверстие; 2 — мочевой пузырь; 3 — правый главный канал выделительной системы; 4 — концевые звездчатые клетки с мерцательным пламенем: 5 — ротовая присоска; 6 — брюшная присоска.
Рис. 6. Развитие предпочки у позвоночных (А и Б — две последовательные стадии): 1 — сомит; 2 — предпочечный каналец и проток; 3 — боковая пластинка; 4 — вторичная полость тела; 5 — шейка сомита (или нефротом); 6 — воронка.
Рис. 4. Антеннальная железа речного рака (в расправленном виде): 1 — целомический мешочек; 2 — «зелёный канал»; 3 — промежуточный канал; 4 — «белый канал»; 5 — мочевой пузырь; 6 — выводной проток; 7 — наружное отверстие железы.
Рис. 7. Стереограмма головных и развивающихся первичных почек у позвоночных: 1 — аорта; 2 — вторичная полость тела; 3 — клубок; 4 — брыжейка; 5 — пронефрическая трубочка; 6 — пронефрический проток; 7 — полость нефротома (8); 9 — воронка; 10 — мезонефрическая трубочка; 11 — хорда; 12 — брюшина; 13 — миотом; 14 — спинной мозг.
Выдержка
Вы'держка, время освещения, промежуток времени t , в течение которого светочувствительный фотографический материал подвергается непрерывному действию света. Если мощность излучения (освещённость на эмульсионном слое) за время освещения переменна, то различают полную выдержку t полн и эффективную выдержку t эфф < t полн . Эффективная В. — промежуток времени, за который на фотографический слой упало бы такое же количество света, что и за полную В., если бы мощность излучения оставалась постоянной и равной её максимальному значению. Если изменение освещённости на слое связано с типом применяемого в фотографической камере затвора (например, центрального затвора, лепестки которого располагаются в зрачке объектива или вблизи него), то отношение t эфф /t полн называется коэффициентом полезного действия затвора. Кпд затвора тем больше, чем больше В. и меньше относительное отверстие объектива. Произведение В. на освещённость L называется экспозицией или количеством освещения H = Lt . Одна и та же экспозиция может давать несколько различный фотографический эффект в зависимости от соотношения L и t ; подобное фотохимическое явление называется невзаимозаместимости явлением .
