Однако, несмотря на свою привлекательность, теория рекапитуляции вышла из моды, и сейчас принято считать, что она лишь отчасти отражает положение вещей. Эта тема подробно рассмотрена в книге Гулда “Онтогенез и филогенез”, поэтому оставим этот вопрос. Однако нужно понять, из чего исходил Геккель. С точки зрения происхождения многоклеточных, в теории Геккеля наибольший интерес представляет бластея: полый шарик из клеток, который, по его мнению, был предковой стадией и сейчас воспроизводится в эмбриологическом развитии животных в виде бластулы. Есть ли современное существо, напоминающее бластулу? Можно ли найти взрослый организм, который выглядит как полый клеточный шарик?
Самым подходящим – даже слишком подходящим! – является группа колониальных водорослей из семейства вольвоксовые. Самый крупный представитель этой группы – вольвокс (Volvox), и сложно придумать лучшего кандидата на роль бластеи Геккеля. Вольвокс представляет собой идеальную сферу, полую внутри и образованную единственным слоем клеток, и каждая из них похожа на одноклеточное жгутиковое (которое почему-то оказалось зеленым и фотосинтезирующим).
Теория Геккеля не была единственной. В середине XX века венгерский зоолог Йован Хаджи предположил, что первые многоклеточные были не круглыми, а вытянутыми, как плоские черви. В качестве модели первого многоклеточного животного он предложил ацеломорфного червя вроде того, что мы встретили на рандеву № 27. Согласно Хаджи, этот червь произошел от ресничных простейших (рандеву № 37), имеющих множество ядер (сохранившихся у некоторых по сей день). Он ползал по дну на ресничках, как некоторые мелкие плоские черви. В определенный момент между ядрами возникли клеточные перегородки, и многоядерное одноклеточное простейшее (синцитий) превратилось в многоклеточного ползающего червя с одним ядром в каждой клетке. По мнению Хаджи, круглые многоклеточные, например стрекающие и гребневики, вторично утратили червеобразную форму тела и стали радиально-симметричными, в то время как большинство других животных пошло по пути совершенствования билатерально-симметричной червеобразной формы.
Последовательность рандеву по Хаджи довольно сильно отличается от нашей. Встреча со стрекающими и гребневиками предшествовала бы встрече с ацеломорфными плоскими червями. К сожалению, современные молекулярные данные не подтверждают этот порядок ветвления. Сегодня большинство зоологов поддерживают модифицированную версию теории “колониальных жгутиковых” Геккеля. Однако ученые в последнее время переключились с вольвокса на хоанофлагеллатов.
Один из родов колониальных хоанофлагеллатов настолько похож на губку, что называется Proterospongia. Отдельные хоанофлагеллаты (или все-таки хоаноциты?) заключены в желеобразный матрикс. Их колония по форме совсем не похожа на шар, что, наверное, огорчило бы Геккеля (впрочем, он ценил красоту хоанофлагеллатов, как видно из его чудесных рисунков). Proterospongia – это колония клеток, которые практически неотличимы от клеток, выстилающих внутренние полости губок. На мой взгляд, хоанофлагеллаты – самые вероятные кандидаты на роль модели, воспроизводящей возникновение губок и, в конечном счете, всех многоклеточных.
Некогда хоанофлагеллатов вместе с другими организмами, с которыми нам еще предстоит встретиться, относили к простейшим (Protozoa). Сейчас этот тип не выделяют: есть масса способов быть одноклеточным организмом (или, если угодно, бесклеточным – то есть не разделенным на клетки). Вскоре к нам присоединятся представители группы, ранее известной как простейшие. Эти группки разделены толпами многоклеточных попутчиков, например растений и грибов. А слово “простейшие” я буду использовать как неформальное обозначение одноклеточных эукариот.
Мезомицетозои. Ближайшие родственники животных – хоанофлагеллаты и мезомицетозои. Пока неясно, являются ли эти две группы родственными (в этом случае рандеву №№ 32, 33 нужно объединить), или же ок. 30 описанных видов мезомицетозоев – самые отдаленные родственники всех остальных. Самое обширное на сегодняшний день исследование поддерживает вторую версию (на схеме).
На рис. ихтиофонус (Ichthyophonus hoferi).
Рандеву № 33
Мезомицетозои
Существует небольшая группа одноклеточных, известных как мезомицетозои (Mesomycetozoea) или ихтиоспореи (Ichthyosporea), которые преимущественно паразитируют на рыбах и других пресноводных животных. Название Mesomycetozoea указывает на связь и с грибами, и с животными. И это правда: встреча с ними будет последней перед встречей с грибами. Это подтверждается результатами молекулярно-генетических исследований, которые объединяют эту разнородную группу с животными и грибами.
Среди ученых нет единого мнения по поводу того, какое название предпочтительнее: Mesomycetozoea или Ichthyosporea. Поэтому вместо них было предложена аббревиатура DRIP, образованная от начальных букв четырех родов, которые были известны ученым, описавшим эту группу. Буквам D, I и P соответствуют Dermocystidium, Ichthyophonus и Psorospermium. Что касается R, то ее использование не совсем честно, потому что ей не соответствует латинское название рода. Она обозначает Rosette agent – это важный с хозяйственной точки зрения паразит лосося, который называется Sphaerothecum destruens. Поэтому аббревиатура должна выглядеть так: DIPS. Впрочем, недавно был обнаружен еще один организм, который принадлежит к DRIP и название которого начинается с R. Это Rhmospondium seeben – паразит, живущий в носу человека.
Rhinosporidium seeben открыт в 1890 году. Уже давно было известно, что он вызывает риноспоридиоз – неприятное заболевание носовой полости человека (и вообще млекопитающих), однако его связи оставались загадкой. В разное время его относили то к простейшим, то к грибам, однако сейчас на основе молекулярных данных доказано, что он является пятым DRIP. Риноспоридиоз – преимущественно тропическая болезнь, и, как давно подозревали врачи, люди заражаются им, купаясь в пресноводных реках и озерах. Поскольку другие известные мезомицетозои – это паразиты пресноводной рыбы, пресноводных рачков и амфибий, вероятно, первичным хозяином R. seeben являются пресноводные животные. Тот факт, что он относится к мезомицетозоям, может оказаться полезен для врачей. Теперь ясно, почему не получается лечить его антигрибковыми препаратами: это не гриб.
Dermocystidium приводит к появлению похожих на кисту образований на коже или жабрах карпа, лососевых, угрей, лягушек и тритонов. Ihthyophonus вызывает системные инфекции более чем у 80 видов рыб и приносит немалый вред рыбному хозяйству. Psorospermium (который, кстати, был описан Эрнстом Геккелем) заражает пресноводных раков и тоже вредит экономике. Sphaerothecum, как я говорил, заражает лососевых рыб.
Мезомицетозои не представляли бы для нас интереса, если бы не почтенная родословная: на филогенетическом древе животных они ответвляются раньше всех. Мы не знаем, как выглядел сопредок № 33 – можно только заметить, что на наш взгляд, избалованный многообразием многоклеточных, одноклеточные организмы выглядят примерно одинаково. Одно можно сказать точно: сопредок №2 зз не паразитировал ни на рыбе, ни на амфибиях, ни на ракообразных, ни на человеке: они появились много позднее его.
Самый распространенный эпитет, который применяют к мезомицетозоям – загадочные. Если бы мезомицетозои решили рассказать нам историю, она, я подозреваю, была бы о том, насколько случайно выживание наших одноклеточных родственников. Не менее случаен и выбор одноклеточных организмов для изучения молекулярными генетиками. Ученые занялись мезомицетозоями просто потому, что некоторые из них – паразиты рыб, оказывающие большое влияние на экономику, а другие, как мы теперь знаем, забивают нос. Возможно, существует множество одноклеточных, которые занимают не менее важное положение на филогенетическом древе, но которыми никто не хочет заниматься, потому что они паразитируют, скажем, на комодских варанах, а не лососе или людях.
Грибам забвение не грозит: их нельзя не заметить.
Рандеву № 34
Грибы
К нам, животным, присоединяется второе из трех великих царств многоклеточных – грибы (Fungi). Третье царство – растения. Удивительно, но грибы, так похожие на растения, на самом деле ближе к животным: в этом не оставляют сомнений молекулярные данные. Впрочем, пожалуй, это не странно. Растения передают в биосферу энергию Солнца. А животные и грибы по-своему паразитируют на растениях.
Грибы – очень крупная группа, включающая 69 тыс. (описанных) видов. Общее же число видов оценивается в полтора миллиона. Знакомые нам съедобные и ядовитые грибы создают неверное представление об этом царстве, потому что эти похожие на растения образования – лишь производящие споры верхушки айсбергов. Большая часть грибного организма находится под землей: это разветвленная сеть нитей, называемых гифами. Сеть гиф, принадлежащих одному грибу, называется мицелием. Общая длина мицелия одного гриба может измеряться километрами и распространяться на огромные площади.
