Развитие и эмбриология.
Это один из наиболее важных отделов во всей естественной истории. Метаморфоз насекомых, столь хорошо известный каждому из нас, обыкновенно совершается резкими и немногочисленными стадиями, но в действительности превращения многочисленны и градуальны, хотя и скрыты. Однако подёнка (Chloeon) линяет в продолжение своего развития, как показал сэр Дж. Лаббок, около 20 раз и каждый раз претерпевает известные преобразования; в этом случае мы видим действие метаморфоза, протекающего в его простейшей и градуальной форме. Многие насекомые, и в особенности некоторые ракообразные, служат примером того, какие удивительные преобразования в строении происходят во время развития. Но своего высшего пункта эти преобразования достигают в так называемом чередовании поколений у некоторых низших животных. Таков, например, тот удивительный факт, что нежно ветвящийся коралл, усеянный полипами и прикрепленный к подводной морской скале, образует сначала почкованием, а затем поперечным делением множество крупных плавающих медуз; последние производят яйца, развивающиеся в плавающих личинок, которые прикрепляются к камням и развиваются снова в ветвящиеся кораллы, и так далее, в бесконечном повторении. Процессы чередования поколений и обыкновенного метаморфоза по существу идентичны; это мнение нашло себе подтверждение в сделанном Вагнером открытии, что червеобразные личинки одной мухи, именно Cecidomyia, бесполым путем производят других личинок, которые и развиваются, наконец, в половозрелых самцов и самок, размножающихся уже обычным способом при помощи яйца.
Заслуживает упоминания, что мне, когда замечательное открытие Вагнера стало впервые известным, был задан вопрос, каким образом можно объяснить, что личинки этой мухи приобрели способность бесполого размножения. Пока этот случай оставался единственным, никакого ответа нельзя было дать. Но затем Гримм (Grimm) показал, что другое двукрылое, Chironomus, размножается почти так же, и высказал мнение, что эти случаи довольно часты в отряде двукрылых. У Chironomus указанной способностью обладают куколки, а не личинки, и Гримм замечает, что этот случай до известной степени «соединяет размножение Cecidomyia с партеногенезом Coccidae»; термин «партеногенез» выражает, что половозрелые самки Coccidae могут производить способные к развитию яйца без участия самцов. В настоящее время нам известно, что животные разных классов обладают способностью размножаться в необыкновенно раннем возрасте, и стоит только допустить, что партеногенетическое размножение переносится посредством градуальных шагов на все более и более ранний возраст, – Chironomus является почти в точности промежуточной стадией, т. е. стадией куколки,– и мы, быть может, найдем объяснение замечательному случаю с Cecidomyia.
Мы уже указывали, что разные части одной и той же особи, вполне сходные в раннем эмбриональном периоде, становятся совершенно различными с совершенно различным назначением во взрослом состоянии. Точно так же было указано, что вообще зародыши самых различных видов одного и того же класса весьма сходны, но, достигнув полного развития, различаются весьма сильно. В доказательство последнего нельзя привести ничего лучшего, как слова фон Бэра: «Зародыши млекопитающих, птиц, ящериц и змей, а вероятно, также и черепах в высшей степени сходны между собой на самых ранних стадиях как в целом, так и по способу развития отдельных частей; это сходство на самом деле так велико, что часто мы можем различить зародыши только по их размерам. У меня в спирту сохраняются два маленьких зародыша, которые я забыл пометить, и теперь я совершенно не в состоянии сказать, к какому классу они принадлежат. Может быть, это ящерицы, может быть – маленькие птицы, а может быть – и очень маленькие млекопитающие, до того велико сходство в устройстве головы и туловища у этих животных. Конечностей, впрочем, у этих зародышей еще нет. Но если бы даже они и были на самых ранних стадиях своего развития, то и тогда мы ничего не узнали бы, потому что ноги ящериц и млекопитающих, крылья и ноги птиц, а также руки и ноги человека развиваются из одной и той же основной формы». Личинки большинства ракообразных на соответствующих стадиях развития очень похожи друг на друга, как бы ни были различны взрослые животные, и то же наблюдается у очень многих других животных. Следы закона эмбрионального сходства иногда сохраняются до относительно позднего возраста; так, молодые птицы одного и того же рода и близких родов часто похожи друг на друга по оперению, что, например, мы видим в пятнистом наряде молодых птиц из группы дроздов. В семействе кошек большинство видов во взрослом состоянии пятнисты или полосаты, и полосы или пятна можно хорошо различить у детенышей льва и пумы. Иногда, хотя и редко, нечто подобное наблюдается и у растений; так, первые листья у Ulex, или дрока, и у акаций с филлодиями перисты или разделены, подобно обыкновенным листьям бобовых.
Особенности организации, по которым зародыши весьма различных животных одного и того же класса сходны между собой, часто не имеют прямого отношения к условиям существования. Мы не можем, например, думать, что образование у зародышей позвоночных артериальных дуг в области жаберных щелей связано со сходными условиями и у млекопитающего, питающегося в утробе матери, и в яйце птицы, насиживаемом в гнезде, и в икре лягушки в воде. Предполагать такую связь мы можем не с большим основанием, чем думать, что сходные кости в руке человека, крыле летучей мыши и плавнике дельфина связаны со сходными условиями жизни. Никто не предполагает, что полосы львенка или пятна птенца черного дрозда приносят какую-нибудь пользу этим животным.
Но совсем другое дело, если животное в течение какой-либо части своего эмбрионального развития активно и должно заботиться о себе. Период активности может наступить раньше или позднее в жизни, но когда бы он ни наступал, адаптация личинок к условиям их жизни так же совершенна и превосходна, как и у взрослого животного. До какой степени это доходит, недавно было ясно показано сэром Дж. Лаббоком в его заметках о близком сходстве личинок некоторых насекомых из самых различных отрядов и несходстве личинок других насекомых одного и того же отряда в соответствии с их образом жизни. Благодаря подобным адаптациям, и сходство личинок близких животных иногда бывает весьма затемнено, особенно в тех случаях, когда на разных стадиях развития возникает разделение труда, например, если одна и та же личинка в известной стадии занимается разыскиванием корма, а в другой – поисками места для прикрепления. Можно даже указать случаи, когда личинки близких видов или групп видов отличаются друг от друга более, чем взрослые животные. Но в большинстве случаев личинки, хотя и активные, более или менее подчинены закону общего эмбрионального сходства. Усоногие раки представляют хороший пример этого; даже знаменитый Кювье не подозревал, что морская уточка относится к ракообразным; но достаточно взглянуть на личинку, чтобы убедиться в этом. Даже два главных подразделения усоногих, стебельчатые и сидячие, как ни сильно разнятся они по своему наружному виду, имеют личинки, едва различимые на любой стадии их развития.
Во время эмбрионального развития организация зародыша обыкновенно повышается: я употребляю это выражение, хотя знаю, что едва ли возможно определить ясно, что разумеется под более высокой или более низкой организацией. Тем не менее, по всей вероятности, никто не станет оспаривать, что бабочка по своей организации выше гусеницы. В некоторых случаях, однако, как например у некоторых паразитических ракообразных, взрослое животное можно рассматривать как стоящее ниже личинки. Возвратимся еще раз к усоногим. В первой стадии их личинки снабжены тремя парами локомоторных органов, имеют один простой глаз и хоботообразный рот, с помощью которого они усиленно питаются и так значительно увеличиваются в размерах. На второй стадии, соответствующей куколке бабочек, у них имеется шесть пар прекрасно устроенных плавательных ножек, пара великолепных сложных глаз и до крайности сложные щупальца; но у них закрытый несовершенный рот, и они не могут питаться; на этой стадии их задачей является разыскать при помощи хорошо развитых органов чувств и достичь, благодаря способности активно плавать, удобного места для прикрепления, где они и подвергнутся окончательному метаморфозу. Когда он закончен, рачки прикрепляются на всю жизнь; их конечности теперь преобразуются в органы хватания; рот опять становится хорошо устроенным, но щупальцев нет, а оба глаза снова преобразуются в небольшое одиночное простое глазное пятно. На этой последней, законченной стадии усоногого рака можно считать и выше, и ниже организованным по сравнению с личиночным состоянием. Но у некоторых родов личинки развиваются в гермафродитные особи обыкновенного строения и в то, что я назвал дополнительными самцами; у последних развитие несомненно регрессировало, потому что такой самец представляет собой просто мешок, существующий короткое время и лишенный рта, желудка и всех других важных органов, кроме органов воспроизведения.
