Рис. 8. Изменения давления и объема крови в желудочках на протяжении сердечного цикла:
а – в координатах «давление – время»; б – в координатах «давление – объем» (PV-диаграмма левого желудочка) А – В – период напряжения; В – С – период изгнания; C – D – период расслабления; D – A – период наполнения. Моменты времени: А – закрытия, С – открытия левого атриовентрикулярного клапана; В – открытия, D – закрытия аортального клапана. АДд – диастолическое артериальное давление, АДс – систолическое давление в аорте; КСД – конечно-систолическое, КДД – конечно-диастолическое давление в левом желудочке; КСО – конечно-систолический, КДО – конечно-диастолический объем желудочка; УОС – ударный объем сердца
Рис. 9. Давление в сердечных полостях в разные фазы сердечного цикла:
а – правая половина сердца; б – левая половина; верхние цифры – давление в предсердиях, нижние – давление в желудочках
К этому моменту в желудочках имеется определенное количество крови, которое образует конечно-диастолический объем и создает отличное от нуля конечно-диастолическое давление, определяющее преднагрузку сердца (нагрузка объемом).
Из предсердий возбуждение после атриовентрикулярной задержки с большой скоростью распространяется по проводящей системе желудочков, достигая рабочих кардиомиоцитов.
Начинается первый период систолы желудочков – период напряжения. Начальная фаза этого периода – фаза асинхронного сокращения – соответствует последовательному «включению» сократительных кардиомиоцитов. Внутрижелудочковое давление в эту фазу систолы растет незначительно. С момента охвата возбуждением всего миокарда желудочков начинается фаза изоволюмического сокращения, режим которого близок к изометрическому. Однако, как уже отмечалось, классического изометрического сокращения, при котором длина мышечных волокон остается постоянной, в интактном сердце не наблюдается. Даже при неизменном объеме камер сердца происходит внутреннее укорочение центральных и одновременное растяжение периферических участков сердечной мышцы. Кроме того, при сокращении сердца его стенки подвергаются деформации, что приводит к изменению длины мышечных волокон. Поэтому термин «изоволюмическое сокращение» применительно к этой фазе является более правильным и точным (рис. 10).
Оно характеризуется синхронным сокращением всех кардиомиоцитов в условиях, когда атриовентрикулярные клапаны уже закрыты, а полулунные еще не открылись, поскольку давление в аорте и легочном стволе в этот момент больше, чем в желудочках. Таким образом, желудочки оказываются изолированными с одной стороны от предсердий, а с другой – от сосудов. При этом объем желудочков остается постоянным. Фаза изоволюмического сокращения является важнейшей в деятельности сердца, поскольку именно в этот период сокращающийся миокард сообщает крови потенциальную энергию. Внутрижелудочковое давление в фазе изоволюмического сокращения нарастает с максимальной скоростью до 2000 мм рт. ст./с, и когда оно становится выше диастолического давления в аорте и легочном стволе, открываются полулунные клапаны, и начинается период изгнания крови из желудочков в магистральные артерии.
Рис. 10. Изменение формы сердца при сокращении его отделов:
а – разрез в поперечной плоскости. Пунктиром показаны контуры желудочков и отверстий; б – разрез во фронтальной плоскости; 1 – полулунные клапаны аорты; 2 – трехстворчатый клапан; 3 – двустворчатый клапан; 4 – полулунные клапаны легочной артерии; 5 – систола предсердий; 6 – систола желудочков
При изгнании крови потенциальная энергия, сообщенная ей миокардом, переходит в кинетическую. Вначале кровь в аорте и легочном стволе движется с большой скоростью (фаза быстрого изгнания), затем скорость движения крови уменьшается (фаза медленного изгнания). Это происходит потому, что кровь из сердца попадает в уже заполненные кровью аорту и легочный ствол; при изгнании крови из сердца она растягивает стенки данных сосудов (например, диаметр аорты увеличивается на 25 %). Кроме того, по мере изгнания крови уменьшается скорость сокращения миокарда. В фазе быстрого изгнания желудочки сокращаются в режиме, близком к изотоническому (с постоянной силой), давление крови в них возрастает незначительно по сравнению с периодом изоволюмического сокращения, тогда как их объем быстро уменьшается. По мере увеличения кровенаполнения аорты и легочных артерий давление в этих сосудах возрастает, достигая к концу систолы максимальной величины, которая называется систолическим давлением. Скорость движения крови из сердца после этого уменьшается, поэтому конечная фаза периода изгнания, как отмечалось ранее, называется фазой медленного изгнания. Иногда для обозначения фаз быстрого и медленного изгнания применяют термины фазы максимального и редуцированного изгнания соответственно.
К концу систолы желудочков в них остается некоторое количество крови (конечно-систолический, или остаточный, объем), которому соответствует и определенное давление крови (конечно-систолическое давление). После окончания сокращения желудочков начинается период расслабления. При этом давление в них, а также в аорте и легочном стволе начинает снижаться, причем в магистральных артериях за счет их эластических свойств, а также гидравлического сопротивления сосудов это происходит медленнее, чем в желудочках. Как только давление крови в желудочках становится меньше давления в аорте и легочном стволе, закрываются полулунные клапаны. Время от начала периода расслабления до закрытия полулунных клапанов называется протодиастолическим периодом (интервалом).
С момента закрытия полулунных клапанов желудочки, продолжая расслабляться, вновь становятся изолированными от аорты и легочного ствола, а также от предсердий, поскольку атриовентрикулярные клапаны в этот период еще закрыты. Это связано с тем, что давление в расслабляющихся желудочках пока еще выше, чем в предсердиях. Такой период диастолы получил название фазы изометрического, или изоволюмического, расслабления. Когда давление в желудочках снизится настолько, что станет меньше, чем в предсердиях, открываются атриовентрикулярные клапаны и начинается период наполнения желудочков, во время которого в них поступает кровь из предсердий. При этом давление, как в предсердиях, так и в желудочках, продолжает снижаться. Вначале кровь движется быстро (фаза быстрого наполнения). Именно в это время происходит основное кровенаполнение желудочков (около 85 %). Затем по мере наполнения желудочков давление в них возрастает, и движение крови замедляется (фаза медленного наполнения). Завершающая фаза периода наполнения желудочков ограничена наступающей систолой предсердий.
Правые и левые отделы здорового сердца сокращаются и расслабляются практически синхронно, то есть систола правого и левого предсердий, а также правого и левого желудочков начинается одновременно. При точном измерении временных характеристик фаз сердечного цикла в условиях эксперимента на животных и в клинике у человека можно наблюдать некоторый асинхронизм в работе правых и левых отделов здорового сердца. Так, систола правого предсердия начинается несколько раньше, а длится дольше, чем систола левого предсердия. Систола обоих желудочков начинается одновременно, но у правого желудочка она более длительная, чем у левого (за счет увеличения продолжительности фазы асинхронного сокращения), в то время как период расслабления, наоборот, дольше у левого желудочка. В норме эти расхождения в длительности фаз разных отделов сердца не превышают сотых долей секунды, однако могут заметно увеличиваться, например при нарушении проводимости миокарда.
Временные соотношения между описанными фазами приведены в табл. 3 и на рис. 11.
Рис. 11. Схема двух последовательных сердечных циклов длительностью 0,8 с. Черным цветом обозначены периоды систолы предсердий и желудочков; заштрихованные участки соответствуют закрытию атриовентрикулярных и полулунных клапанов
Таблица 3
Примерная длительность (с) основных фаз сердечного цикла при частоте сердечных сокращений 75 мин– 1
1.9. Механизмы закрытия клапанов сердца и их патологические изменения
Оптимальная в физиологическом отношении деятельность сердца как насоса невозможна без нормальной работы клапанного аппарата. Периодическое закрытие и открытие клапанов сердца обеспечивает нормальную кардиогемодинамику, нормальные величины конечно-диастолического, конечно-систолического и ударного объемов желудочков и, следовательно, сердечного выброса.
