Однако изменения продолжительности светового дня служат лишь сигналами о времени года и сами по себе не определяют сроки размножения. Высказывались предположения, что первостепенное значение в определении этих сроков имеет время спаривания, беременности, родов и выкармливания детенышей молоком. Но мои исследования сезонного размножения у лемуров показали, что между разными видами наблюдаются значительные различия в сроках спаривания, беременности и родов. У крупных видов беременность и выкармливание продолжительнее, чем у мелких. Самые крупные лемуры спариваются, вынашивают детенышей, производят их на свет и даже начинают выкармливать в течение засушливого периода, когда пищевые ресурсы ограничены, а световой день сравнительно короток. Единственный общий для всех лемуров фактор, который мне удалось выявить, состоял в следующем. У всех видов роды происходят в такие сроки, которые позволяют детенышам перейти с питания молоком к самостоятельному питанию и накопить до окончания сезона дождей достаточно ресурсов, чтобы выжить в непростых условиях наступающего засушливого периода. Вполне возможно, что для выживания потомства ключевое значение имеет именно переход к независимому существованию за достаточно долгое время до начала периода нехватки пищи. Наблюдения за другими приматами показывают, что их сроки размножения в целом согласуются с этим объяснением, хотя у самых крупных видов, таких как человекообразные обезьяны и человек, у которых кормление потомства молоком длится не месяцы, а годы, связь сезонной динамики размножения с пищевыми ресурсами далеко не столь очевидна.
О сезонной динамике размножения можно многое узнать, изучая наших родственников-приматов. В течение многих десятков лет стандартным подопытным животным, используемым в медицинских исследованиях для сравнения с человеком, был макак-резус – краснолицый обитатель азиатских джунглей. Этот вид имеет в природе огромный ареал, простирающийся от восточного Афганистана и северной Индии до Таиланда и южного Китая. Было время, когда резусов для исследований было легко раздобыть и их в больших количествах ввозили в США и Европу. Основная масса данных о размножении приматов, использовавшихся для сравнения с репродуктивными особенностями человека, была получена благодаря изучению этого вида. В течение многих лет, когда речь шла о человеке и других приматах, под другими приматами подразумевались прежде всего макаки-резусы.
В том, что резусы стали модельным объектом для изучения свойственных человеку репродуктивных механизмов, главную роль сыграл биолог Карл Хартман. Его классическая монография о размножении резусов, опубликованная в 1932 году, остается востребованной и по сей день. В 1938 году, вскоре после того, как Хартман начал свои исследования колонии резусов, содержащейся в неволе, на необитаемом острове Кайо-Сантьяго площадью 15 га, у юго-восточного берега Пуэрто-Рико, были выпущены около 400 макак. Эту живущую на воле, но снабжаемую пищей колонию поддерживают до сих пор, и она служит источником сведений о поведении и размножении резусов в природе.
Резусов, выпущенных на Кайо-Сантьяго, привез из северной Индии психолог Кларенс Рэй Карпентер, выдающийся исследователь поведения приматов в природе. Вскоре живущие на острове обезьяны разделились на группы, за которыми с тех пор ведется непрерывное наблюдение. В 1942 году Карпентер сообщил о том, что у резусов на Кайо-Сантьяго наблюдается сезонное размножение, хотя прошло несколько лет, прежде чем сезонная динамика сделалась постоянной. В течение брачного периода у взрослых самок проходит ряд менструальных циклов, каждый из которых включает приблизительно 9-дневный период готовности к спариванию. Ссылаясь на сведения, полученные от торговцев животными из Калькутты, Карпентер отмечал, что в естественной среде обитания, в Индии, у резусов тоже наблюдается трехмесячный брачный период. Впоследствии эти сведения были подтверждены результатами многолетних полевых исследований.
На Кайо-Сантьяго как у самцов, так и у самок резусов наблюдаются сезонные изменения репродуктивных признаков. В 1964 году антрополог Дональд Сейд обнаружил, что семенники самцов резусов, живущих на острове, достигают максимальных размеров в брачный период, а к периоду рождения потомства становятся намного меньше. В следующем, 1965 году, Дональд Сейд и Клинтон Конауэй продемонстрировали, что выработка сперматозоидов у этих самцов тоже имеет сезонную динамику, достигая пика во время брачного периода, который приходится на осень. Другие исследования показали, что яичниковые циклы у резусов на Кайо-Сантьяго наблюдаются только с июля по январь, а активное спаривание происходит в сентябре и октябре. Такая же сезонная динамика сохраняется у живущих на острове резусов и сегодня. Судя по имеющимся данным, сезонная динамика размножения резусов, живущих в искусственно поддерживаемых колониях на воле или в вольерах, довольно похожа на ту, что свойственна этому виду в его естественной среде обитания, в Индии.
Для понимания природы наблюдаемых сезонных явлений важно знать, сохраняется ли сезонная динамика размножения резусов и при содержании в неволе, в стандартных лабораторных условиях. Оказывается, сохраняется. Карл Хартман еще в 1931 году сообщил о том, что у содержащихся в неволе резусов ярко выражена сезонная изменчивость частоты зачатий, а овуляции в определенное время года почти полностью прекращаются. Специалисты по репродуктивной биологии Ричард Майкл и Барри Кеверн впоследствии показали, что и в других лабораторных колониях резусов наблюдается пик рождаемости в марте и апреле. В своей собственной колонии они отмечали у самцов повышенную частоту эякуляций с ноября по январь, с отчетливым пиком в декабре, и намного более низкую с февраля по май. Такое сохранение сезонной динамики при содержании в неволе противоречит объяснению этого явления непосредственным влиянием факторов среды. И все же важно отметить, что на сезонную динамику, описанную Майклом и Кеверном, могли влиять изменения продолжительности светового дня. Хотя температуру, при которой содержались обезьяны, в ходе исследования поддерживали на почти постоянном уровне, а искусственное освещение неизменно включали на 14 часов, летом световой день оказывался длиннее за счет естественного освещения, с середины июня по середину июля – на довольно длительное время, до двух часов.
Вполне возможно, что на сезонной динамике размножения, исследованной Майклом и Кеверном, могли сказаться изменения продолжительности светового дня. Хартман со свойственной ему проницательностью еще в 1932 году обратил внимание на сообщения сотрудников австралийских зоопарков о том, что период рождения потомства у макак-резусов начинается на полгода позже, чем в Северном полушарии. Чтобы разобраться в этом, психолог Крейг Билерт в сотрудничестве с Джоном Ванденбергом изучил сезонную динамику рождаемости у резусов, содержащихся в зоопарках не только Австралии, но также в ЮАР и Новой Зеландии. Исследователи ожидали, что в Южном и Северном полушариях пик рождаемости будет наблюдаться со сдвигом на полгода. Так и оказалось: в зоопарках Южного полушария резусы спаривались преимущественно с марта по август, а рожали детенышей в большинстве случаев с октября по январь.
Но что происходит, когда продолжительность светового дня остается в течение года совершенно неизменной? Специалисты по репродуктивной биологии Джин Уикингс и Эберхард Нишлаг изучили этот вопрос экспериментально на взрослых самцах резуса, в течение приблизительно четырех лет содержавшихся отдельно от самок в строго постоянных лабораторных условиях, без изменений освещенности, влажности и температуры. Размеры семенников, их внутренняя структура, интенсивность выработки сперматозоидов, уровень тестостерона и частота эякуляций – все эти параметры демонстрировали отчетливую сезонную динамику, достигая пика в осенние и весенние месяцы. Сохранение подобной динамики у обезьян, изолированных от любых воздействий внешней среды, свидетельствует о том, что у них действительно имеется внутренний механизм регуляции годичного репродуктивного цикла. Таким образом, сезонным размножением у макак-резусов управляют внутренние часы, тонкая настройка которых обеспечивается изменениями продолжительности светового дня.
Но можно ли здесь провести какие-либо параллели с человеком, учитывая, что резусам свойствен вполне определенный сезон размножения, а не просто пик рождаемости в то или иное время года? Данные Урсулы Каугилл свидетельствуют о том, что сезонная динамика рождаемости в человеческих популяциях Северного и Южного полушарий сдвинута на полгода. Пик рождаемости на севере и на юге наблюдается весной, то есть на юге он происходит тогда, когда на севере осень. Это заставляет предположить, что сезонные изменения рождаемости у человека тоже, как и у резусов, связаны с изменениями продолжительности светового дня. Это предположение подтверждается еще и тем фактом, что в человеческих популяциях, живущих близко к экватору, где продолжительность светового дня меняется в течение года лишь незначительно, сезонная динамика частоты зачатий и рождаемости ослаблена или отсутствует. Результаты одного глобального по масштабу исследования показали, что в более высоких широтах сезонная динамика рождаемости у человека выражена сильнее. Корреляция степени выраженности сезонной динамики с географической широтой, судя по всему, исключает возможность того, что главной движущей силой этой динамики служит температура. Хотя жаркое время года на севере находится в противофазе с жарким временем года на юге, сезонная динамика рождаемости сильнее всего выражена в высоких широтах, а не ближе к экватору, где температура окружающей среды особенно высока.
