Тип R (от лат. ruderis – сорный) – эксплерент, рудерал, «шакал». Эти организмы замещают виолентов при сильных нарушениях местообитаний или используют ресурсы в стабильных местообитаниях, но в периоды, когда они оказываются временно не востребованными другими видами.
Большинство растений-эксплерентов – однолетники (реже – двулетники), образующие большое количество семян (т.е. виды-«пролетарии» в терминологии Маклиода или r-стратеги по МакАртуру и Уилсону). Они способны формировать банк семян в почве (например, виды родов полынь, марь, лебеда) или имеют приспособления для распространения плодов и семян (например, летучки – у одуванчика, бодяка или прицепки– у липучки и лопуха, плоды которых разносят животные и человек).
Таким образом, растения-рудералы первыми начинают восстанавливать растительность при нарушениях: семена одних видов уже имеются в почвенном банке, семена других быстро доставляются на место нарушения ветром или другими агентами. Эту важную для экосистем группу растений можно сравнить с «ремонтной бригадой», которая, как живица на пораненном стволе сосны, залечивает нанесенные природе раны.
К эксплерентам относятся и виды, которые периодически дают вспышки обилия в стабильных сообществах без нарушений. Это происходит в двух случаях:
– при обильных ресурсах, когда временно ослаблено конкурентное влияние постоянно обитающих в сообществах виолентов (весенние эфемероиды в лесах, которые развиваются до распускания листвы на деревьях);
– при постоянно ослабленном режиме конкуренции и внезапно резко увеличивающемся количестве ресурса, который патиенты, постоянно присутствующие в сообществе, не могут освоить. В пустыне однолетники-эфемеры за короткий период вегетации после дождей покрывают поверхность почвы зеленым ковром.
Контрольные вопросы
1. Перечислите основные признаки стратегии виолентов. Проиллюстрируйте их на примере растений и животных.
2. Охарактеризуйте разнообразие растений-патиентов.
3. Приведите примеры животных-патиентов.
4. В каких условиях происходят вспышки обилия растений-эксплерентов?
5. Какие приспособления помогают эксплерентам переживать неблагоприятные условия?
5.2.2. Вторичные типы стратегий. Пластичность стратегий
Многие виды имеют вторичные стратегии, т.е. сочетают признаки синдромов двух или трех первичных типов стратегий. Однако поскольку синдромы виолентности, патиентности и эксплерентности связаны трейдоффом, а величина «суммарного адаптивного потенциала» ограничена, ни одни вид с вторичной стратегией не может обладать полным набором признаков двух и тем более трех первичных стратегий (это напоминает ситуацию с фондовым портфелем: в его составе могут быть акции одной или нескольких компаний, но их общая стоимость определяется величиной капитала).
Видов растений с вторичными типами стратегий больше, чем видов с первичными типами стратегий. Примером вида, имеющего стратегию виолент-патиент (CS), является сосна, которая хорошо растет на бедных песчаных почвах, а также все виды рода ель, которые произрастают в холодном климате на бедных кислых (но хорошо увлажненных) почвах.
Стратегию виолент-рудерал (CR) имеют такие виды, как ольха серая (Alnus incana), которая разрастается на вырубках, и крапива двудомная – обычный доминант почв, богатых азотом. Виды со стратегией рудерал-патиент (RS) можно наблюдать на вытоптанных площадках вокруг колодцев в пустынной зоне (например, виды из рода Peganum).
Большинство луговых и степных растений представляют смешанный тип стратегии – CRS, т.е. сочетают в своем поведении черты виолентности, патиентности и эксплерентности, хотя эти качества у разных видов представлены в разном соотношении. Например, у видов солончаковых лугов – ячменя короткоостого (Hordeum brevisubulatum), бескильницы расставленной (Puccinellia distans) или типичных доминантов степей – ковылей и типчака – больше признаков патиентности, а у пырея ползучего – эксплерентности.
Многие виды обладают свойством пластичности стратегии. Например, дуб черешчатый в местообитаниях с оптимальными условиями – типичный виолент, а у южной границы ареала он представлен кустарниковой формой и является патиентом. Патиентом на засоленных почвах является тростник, который в этих условиях представлен стелющейся формой с узкими листьями. В плавнях дельт южных рек (Волга, Дон, Днепр, Урал) в условиях изобилия элементов минерального питания и теплого климата этот же вид имеет стратегию настоящего виолента, его высота достигает 3 и даже 4 м, а ширина листа – 3–4 см.
Японское искусство выращивания карликовых деревьев («бонсай») основано на превращении виолентов в патиенты. Природный «бонсай» создается из сосны на верховых болотах. На сфагновых кочках растут сосенки (Pinus sylvestris forma pumilis Abolin), которые в возрасте 90–100 лет имеют высоту меньше метра и диаметр «ствола» – 5–8 мм, а длину хвои – 1 см. На таких «деревьях» образуются шишки со всхожими семенами (иногда на одном «дереве» – всего одна шишка).
Контрольные вопросы
1. Назовите вторичные типы стратегий организмов по Раменскому – Грайму.
2. Какой тип стратегий представляет ель и сосна? Мотивируйте свой ответ.
3. Приведите примеры растений, для которых характерна пластичность стратегии.
5.2.3. Особенности стратегий культурных растений и животных
Сельское хозяйство имеет возраст около 10 тысяч лет, и весь этот период окультуриваемые растения и животные испытывали влияние искусственного отбора, который человек вел, исходя из «эгоистических» соображений.
Н.И. Вавилов считал, что большинство предков культурных растений обитало на горных осыпях, где вследствие постоянных естественных нарушений могли обитать только эксплеренты с низкой конкурентной способностью. Обработка почвы для возделывания таких эксплерентов моделировала нестабильные условия, подавлявшие растения с иными стратегиями. Искусственный отбор был направлен на повышение продукционного потенциала культурных растений, т.е. усиление свойства эксплерентности.
Поскольку эксплерентность образует трейдофф с виолентностью и патиентностью, то по мере повышения продукционного потенциала ослаблялась способность новых сортов противостоять действию неблагоприятных условий. Растениям потребовались удобрения, полив и защита от сорняков, вредителей и болезней. Затраты энергии на их возделывание увеличивались, что прямо или косвенно вело к разрушению среды (снижению плодородия почв, загрязнению, уменьшению биоразнообразия и т.д.). Эти тенденции наиболее ярко раскрылись в период Зеленой революции 60–70-х гг. ХХ в.
В последние 10–20 лет направление селекции культурных растений изменилось, ее задачей стало повышение адаптивного потенциала сортов, т.е. их патиентности и виолентности (появился даже термин «де-доместикация», Kampf, 2000). Адаптивные сорта, приспособленные к определенным условиям среды, отличаются несколько меньшей урожайностью, но требуют несравненно меньших затрат на выращивание и потому менее опасны для окружающей среды.
Большие возможности биотехнологии, создающей генетически модифицированные сорта растений (ГМР), первоначально также были направлены на повышение продукционного потенциала. Однако в последние годы усилия биотехнологов направлены в первую очередь на повышение устойчивости ГМР к болезням, вызываемым грибами, и к насекомым-фитофагам. Большим успехом биотехнологов, к примеру, является картофель серии «новый лист», который устойчив против колорадского жука.
Такой же была история сельскохозяйственных животных. Долгое время их селекция была направлена на повышение продукционного потенциала (привеса, удоев, настрига шерсти и т.д.). В результате резко ослабла устойчивость этих животных к неблагоприятным воздействиям, для их содержания потребовались обильные корма, теплые помещения, целый набор препаратов для профилактики и лечения болезней. В настоящее время также наблюдается тенденция де-доместикации животных. В качестве селекционного материала используются животные «народных» пород, адаптированные к местным климатическим условиям.
Контрольные вопросы
1. В каких местообитаниях произрастали предки современных культурных растений (по Н.И. Вавилову)?
2. К каким экологическим последствиям привела селекция культурных растений и животных, направленная на повышение продуктивного потенциала?
3. Что такое де-доместификация?
Темы докладов на семинарском занятии
1. Сравнительная характеристика основных параметров К– и r-стратегов на примере различных таксонов.
2. Характеристика растений разных типов стратегий (по Раменскому – Грайму) из флоры конкретного региона.
3. Характеристика животных разных типов стратегий (по Раменскому – Грайму) из фауны конкретного региона.
