пермские позвоночные представлены в геологической летописи очень богато. В конце пермского периода цинодонты, вероятно, стали теплокровными, не исключено, что их тело покрывала волосяная шубка.
Наиболее заметная особенность цинодонтов – сложные зубы с несколькими вершинками. Такие зубы не застревали в вязком хитине насекомых и лучше дробили добычу. Жевать большинство цинодонтов не умело, не позволяла мускулатура: нижние и верхние челюсти, в отличие от маммалиаформ, у них смыкались неплотно.
Цинодонты стали одной из трех групп тероморф, переживших Великое пермское вымирание (две другие – дицинодонты и тероцефалы, для них тоже предполагается теплокровность).
В начале триасового периода разнообразие и число остатков цинодонтов в летописи резко увеличились. Если в пермском периоде почти все они были небольшими, размером с кошку, насекомоядными, то в триасе появились крупные, величиной с волка, хищные (Cynognathus) и такие же большие растительноядные (Diademodon) цинодонты.
К концу триасового периода цинодонты вновь ушли в мелкий размерный класс и утратили по крайней мере внешнее разнообразие. В это время от них произошли маммалиаформы.
В начале юрского периода цинодонты по-прежнему населяли все континенты, их остатки находят даже в Антарктиде. Затем наступил пробел середины юрского периода. Когда он завершился, разнообразие и распространение цинодонтов находилось на ничтожном уровне, они уступили место маммалиаформам.
Для огромного временного промежутка с середины юрского до середины мелового периода (около 40 миллионов лет) известно шесть находок цинодонтов, все они, по современным представлениям, принадлежат единственному роду – стереогнату (Stereognathus). Кроме Березовского карьера, зубы стереогнатов находят в Форест Марбле, верхнеюрских местонахождениях Китая и Монголии, самых поздних – в меловых отложениях Японии и Сибири (подробнее об этом сказано в главе про Шестаково).
У стереогнатов были сложные, постоянно росшие зубы с горизонтальной сменой, как у слонов. Зубы постоянно нарастали сзади и формировали своеобразную жевательную батарею. Березовского цинодонта вначале описали как новый вид, позже свели к неопределимому до вида представителю рода Stereognathus.
Чем он отличался от маммалиаформ? Челюсти стереогнатов устроены более примитивно, имели двойной сустав. Наверняка была разной физиология, но по имеющемуся материалу установить тонкие отличия нельзя. Внешним видом стереогнат вряд ли сильно отличался от ящерицеподобных маммалиаформ.
Вся эта пушистая толпа вела сумеречный образ жизни. Днем березовские леса принадлежали рептилиям.
Маммалиаформы вряд ли пересекались с динозаврами. Они расходились с ними не только по времени суток, но и по размерам. На протяжении юрского и мелового периодов маммалиаформы доминировали в мелком размерном классе (который сохранили за собой до сих пор), редко выходили в средний и никогда в крупный. Динозавры, наоборот, ограничивались крупным и в меньшей степени средним размерным классом.
Динозавры и маммалиаформы образовали своеобразные параллельные миры. Ночью наступало время мелких маммалиаформ, днем – крупных динозавров. Причем маммалиаформы были более разнообразными, чем динозавры и другие рептилии.
В Березовском карьере на два рода черепах, один род крокодилиформа и четыре рода динозавров приходится около двадцати видов маммалиаформ. Схожая ситуация в британском Форест Марбл: на десять видов динозавров – двадцать маммалиаформ. Возникает вопрос: а можно ли вообще называть первую половину юрского периода временем динозавров?
Традиционно считается, что в конце триаса динозавры вытеснили остальных наземных позвоночных и в последующие юрский и меловой периоды безраздельно господствовали в экосистемах, а остальные животные, в том числе маммалиаформы, были редкими и малочисленными. Новые находки изменяют картину, по крайней мере, для первой половины юрского периода. Это было время маленьких маммалиаформ.
Их разнообразие сравнимо с современным. Сегодня в обычном лесу средней полосы, например в Подмосковье, живет шестьдесят видов млекопитающих. Из юрского леса Березовского известны остатки двадцати. Учитывая, что большая часть животных не попадает в геологическую летопись, разнообразие можно считать сопоставимым. Но есть отличие: юрские маммалиаформы были небольшого размера и занимали в основном две ниши – мелких насекомоядных и примитивных растительноядных. Им не удалось выйти в крупный и средний размерный класс. Из всех маммалиаформ Березовского самое большое – с кролика. Остальные – с белку, с мышку.
Встает вопрос: что помешало маммалиформам вырасти, почему они не стали «динозаврами»? Какие сработали физиологические и экологические запреты? Ответа нет, но, возможно, находки в Березовском карьере позволят выдвинуть какие-то гипотезы. Пока же они в основном указывают на пробелы в наших знаниях.
Сейчас любая косточка может коренным образом изменить наши представления о ранней эволюции маммалиаформ. Об этом хорошо сказано на первых страницах огромного тома, посвященного их истории: «Что важного предстоит узнать будущим поколениям палеонтологов? Если в двух словах, то почти все»[52].
Динозавры Березовского считаются одними из примитивнейших представителей своих групп. Килеск – примитивный тираннозавроид, стегозавр – примитивный представитель стегозаврид. Всего в Березовском найдены остатки четырех или пяти видов динозавров.
Стегозавр по строению скелета архаичен. У него небольшие спинные пластины, задние и передние конечности почти одинаковые по длине, зато зубы продвинутые и напоминают зубы позднеюрских представителей группы.
Примерно того же возраста или немногим древнее стегозавры из Англии, Китая и Марокко, также известные в основном по разрозненным остаткам. Стегозавры вообще плохо представлены в геологической летописи. По мнению Аверьянова, они могли жить в каких-то специфических условиях и редко попадали в захоронения. Исключений два: верхнеюрская формация Моррисон в США, откуда добыты десятки полных скелетов типового рода (Stegosaurus), и среднеюрские хуаянгозавры (Huayangosaurus), чьи кости составляют большую часть находок в огромном кладбище динозавров в китайской провинции Сычуань.
Березовский стегозавр, конечно, отличается от китайских и американских. Вероятно, это новый род, но пока он ждет описания.
Второй растительноядный динозавр: длинношеий завропод из семейства маменчизаврид (Mamenchisauridae). В Березовском карьере найдены только зубы и несколько отдельных позвонков, поэтому животное определяется только до семейства. Это примитивный завропод без заметных усложнений в скелете. Поздних завропод, например титанозавров, можно описывать по отдельным позвонкам, которые отличаются сложным строением и демонстрируют большое разнообразие форм. Для описания ранних завропод нужен череп.
Скорее всего, березовский завропод относится к новому роду, на это намекают в том числе размеры животного. Маменчизавриды из поздней юры и раннего мела Китая вырастали до тридцати метров в длину и отличались потрясающе длинной шеей. Березовские не могли похвастаться гигантизмом и едва достигали десяти метров. Подобно другим представителям группы, они, возможно, обладали очень длинными шеей и хвостом, но утверждать это, имея в распоряжении отдельные зубы и пяток костей, нельзя.
Другой редкий динозавр – гетеродонтид. От него нашли два десятка
