тех случаях, когда условный рефлекс, не получая подкрепления, постепенно ослабевает, угасает.
б) Дифференцировочное торможение, наблюдающееся в случаях очень тонкого приспособления организма к внешним раздражителям; при этом возбуждение возникает при действии строго определённых раздражителей, в то время как другие, даже незначительно отличающиеся от первого, вызывают тормозное действие.
Существуют и другие виды внутреннего торможения. Как возбуждение, так и торможение могут иррадиировать и концентрироваться в коре больших полушарий головного мозга. Иррадиация состоит в распространении нервных процессов от места их первоначального возникновения в коре на соседние участки.
Концентрация противоположна иррадиации. Концентрацией называется постепенное сосредоточение нервного процесса (возбуждения или торможения) в относительно небольшом участке коры. Всякий вновь возникающий нервный процесс вначале отличается иррадиацией и лишь затем, в процессе повторения, постепенно концентрируется в тех нервных центрах, которые необходимы для его проведения.
Помимо концентрации и иррадиации, для высшей нервной деятельности характерны процессы взаимной индукции возбуждения и торможения. Если в определённом участке коры головного мозга развивается торможение, то по закону индукции в других участках коры возникают процессы возбуждения, и наоборот.
Установлена также не только одновременная (в разных участках коры) индукция, но и последовательная — в том же самом участке коры. Её сущность состоит в том, что после прекращения в данном центре возбудительного процесса в нём начинает развиваться тормозной процесс, и наоборот. Усиление возбудительного процесса под влиянием тормозного называется положительной индукцией. Обратное влияние этих процессов, выражающееся в усилении тормозного процесса под влиянием возбудительного, называется отрицательной индукцией.
Являясь высшим регулятором взаимоотношений организма со средой, кора больших полушарий головного мозга осуществляет сложную анализаторную и синтезирующую работу, тонко дифференцируя многочисленные раздражители и устанавливая между ними самые различные связи.
Анализ раздражителей выполняется сложными нервными приборами, называемыми анализаторами. Каждый анализатор состоит из трёх частей: 1) периферического воспринимающего прибора (рецептора), 2) проводящего пути, по которому нервное возбуждение передаётся от периферии к центру, и 3) корковой части анализатора. Первоначальный анализ раздражителей совершается в низших отделах мозга и в рецепторах; он имеет элементарный характер и обусловлен степенью совершенства того или другого рецептора.
Например, кортиев орган во внутреннем ухе, представляющий собою рецептор звуковых раздражителей, действующий по принципу резонатора, позволяет нам дифференцировать воздействующие на него звуковые раздражители по их высоте.
Однако высший и наиболее тонкий анализ раздражителей осуществляется карой больших полушарий головного мозга, представляющей собой совокупность мозговых концов всех анализаторов. Этот анализ состоит в установлении очень точных взаимоотношений нервных процессов, совершающихся в коре.
В основе его лежит дифференцировочное торможение, в процессе которого возбуждения, вызываемые неподкрепляемыми условными раздражителями, постепенно в процессе повторения угасают, и остаются возбуждения, строго соответствующие основному, подкрепляемому условному раздражителю. Благодаря дифференцировочному торможению достигается очень тонкая дифференцировка раздражителей.
Например, в опытах И. П. Павлова положительный условный рефлекс у собаки вырабатывался на звук в 800 колебаний в секунду и не образовывался на звук в 812 колебаний, если первый раздражитель подкреплялся, а второй не подкреплялся безусловным пищевым раздражителем.
Одновременно с анализом кора больших полушарий головного мозга осуществляет и синтез нервных процессов, протекающих в различных её частях. Только благодаря синтезирующей деятельности коры больших полушарий оказывается возможным образование условных рефлексов, т. е. установление связей между различными участками коры: образование условного рефлекса на вид пищи возможно лишь путём установления временной связи между корковыми отделами зрительного и вкусового анализаторов.
Благодаря синтезирующей деятельности коры оказывается возможным образование условных рефлексов на так называемые комплексные раздражители, например на сочетание нескольких звуков или на предъявление нескольких определённым образом расположенных в пространстве предметов и т. д.
При этом оказывается, что условный рефлекс вызывается действием всего комплекса и не вызывается действием какого-нибудь одного из входящих в комплекс раздражителей. Например, если выработан рефлекс на сочетание звуков а—б—в и именно в такой последовательности, он не наступает ни на раздражение одним каким-нибудь из этих звуков, ни на раздражение всеми тремя звуками, но данными в другой последовательности (б—в—а, в—а—б и др.). Этот опыт показывает, что синтезирующая деятельность коры опирается на одновременно протекающий анализ раздражителей и без него невозможна. Анализ и синтез раздражителей представляют собой две взаимно связанные стороны единой аналитико-синтезирующей деятельности коры.
Благодаря анализаторской и синтезирующей работе коры больших полушарий головного мозга осуществляется очень дифференцированное приспособление животного к воздействующим на него раздражениям внешней среды. Этому содействует также и системность в работе коры больших полушарий.
Кора головного мозга подвергается воздействию большого числа самых разнообразных раздражителей, вызывающих в нем процессы возбуждения, торможения, положительной и отрицательной индукции и т. д. Эти процессы образуют в коре больших полушарий головного мозга как бы своеобразную «функциональную мозаику»: в одних участках коры возникают процессы возбуждения, в других — процессы торможения, причём эта «мозаика» не остаётся постоянной, а всё время меняется; процессы возбуждения и торможения находятся всё время в движении и изменении, они то усиливаются, то ослабляются и при этом охватывают то одни, то другие участки коры.
При всём том кора больших полушарий обеспечивает не хаотические и разобщённые, а целостные реакции организма на внешние раздражения. Это объясняется тем, что при всём своём разнообразии нервные процессы в коре всегда протекают в определённой системе, основу которой составляют формирующиеся в процессе повторной деятельности стереотипные нервные процессы.
«Если, с одной точки зрения, — говорит И. П. Павлов, — кору больших полушарий можно рассматривать как мозаику, состоящую из бесчисленной массы отдельных пунктов с определённой физиологической ролью в данный момент, то с другой — мы имеем в ней сложнейшую динамическую систему, постоянно стремящуюся к объединению (интеграции) и к стереотипности объединённой деятельности. Всякое новое местное воздействие на эту систему даёт себя знать более или менее во всей системе».
Благодаря повторной деятельности, в процессе которой устанавливаются временные связи между различными участками коры больших полушарий и образуются условные рефлексы, эти связи приобретают стереотипный характер: при повторном воздействии раздражителя процессы возбуждения и торможения будут иррадиировать и концентрироваться уже по проторённым нервным путям, что и вызовет стереотипную реакцию организма.
Образовавшийся стереотип является динамическим: при повторении деятельности нервные процессы в коре больших полушарий, оставаясь в общем стереотипными, не являются точным воспроизведением ранее бывших процессов, а претерпевают некоторые изменения, так как они протекают при изменившемся (благодаря воздействию изменившихся условий среды) состоянии других участков коры.
Системность (динамическая стереотипия) в работе коры головного мозга обеспечивает целостные реакции организма на внешние раздражения и вместе с тем приспособление этих реакций к меняющимся условиям среды. Образование динамических стереотипов в коре больших полушарий головного мозга лежит в основе совершаемых человеком привычных действий.
Только в результате образования соответствующих динамических стереотипов, состоящих в
