В конечном итоге из тканей первой дуги сформируются верхняя и нижняя челюсти, две крошечных слуховых косточки (молоточек и наковальня) и все сосуды и мышцы, которые их обслуживают. Из второй дуги сформируется третья слуховая косточка — стремечко, небольшая кость горла и большинство мышц, управляющих выражением лица. Из третьей дуги разовьются кости, мышцы и нервы, расположенные глубже в горле, — мы используем их, когда глотаем. Наконец, из четвертой дуги возникнут самые глубокие структуры горла, в том числе части гортани, а также мышцы и сосуды, окружающие гортань и помогающие ее работе.
Если бы мы могли уменьшиться до размеров булавочной головки и забраться в рот развивающемуся эмбриону, мы бы увидели на внутренней поверхности пищеварительного тракта углубления, соответствующие каждому из наружных утолщений. Эти углубления тоже, подобно наружным дугам, формируют в процессе развития ряд важных структур. Первое углубление удлиняется и образует евстахиеву трубу, а также некоторые внутренние структуры уха. Второе образует полость, на стенках которой расположены миндалины. А из стенок третьего и четвертого развиваются важные железы, в том числе вилочковая, паращитовидная и щитовидная.
Все эти сведения, которые я сейчас сообщил, дают незаменимый ключ к пониманию устройства сложнейших черепно-мозговых нервов и значительной части структур головы. Когда мы думаем о тройничном нерве, нужно держать в голове то, что мы знаем о первой дуге, а когда думаем о лицевом нерве — то, что мы знаем о второй. Причина, по которой тройничный нерв идет и к челюстям, и к внутренним структурам уха, состоит в том, что все структуры, за которые этот нерв отвечает, развились из тканей, первоначально входивших в состав первой дуги. То же самое относится к лицевому нерву и ко второй дуге. Что общего между мимическими мышцами и мышцами в глубине уха, управляемыми лицевым нервом? То, что все они развились из второй дуги. Что же касается нервов третьей и четвертой дуг, то и их сложные пути, в свою очередь, тоже связаны с тем, что они иннервируют различные структуры, развившиеся из тканей соответствующих дуг. Нервы третьей и четвертой дуг, к которым относятся языкоглоточный и блуждающий, подчиняются тому же правилу, что нервы первых двух дуг: каждый из них ведет к структурам, развившимся из той дуги, с которой данный нерв связан.
Разобравшись в принципиальном плане строения нашей головы, мы можем понять, в чем суть одного апокрифа, который рассказывают анатомы. Согласно легенде, в 1820 году Иоганн Вольфганг Гете шел по еврейскому кладбищу в Вене и увидел разлагающийся остов барана. Позвонки были обнажены, и на них лежал раздробленный череп. И тут Гете посетило озарение: он увидел, что обломки, на которые был разбит череп, напоминают груду деформированных позвонков. Это прозрение открыло для Гете истинную природу костей черепа: он состоит из позвонков, слившихся и разросшихся так, что образовались полости, в которых заключены наши органы чувств и головной мозг.
Если проследить ход преобразования дуг в процессе развития от эмбриона до взрослого человека, мы увидим, как из тканей этих дуг возникают структуры челюстей, органов слуха, гортани, горла. Кости, мышцы, нервы и сосуды всех этих структур развиваются из клеток, первоначально входивших в состав дуг эмбриона.
Это была поистине революционная идея, открывшая, что в основе строения черепа и позвоночника лежат варианты одного и того же глобального плана. Идея эта в начале XIX века, должно быть, витала в воздухе, потому что примерно в то же время она посетила нескольких других людей, в том числе одного выдающегося немецкого естествоиспытателя — Лоренца Окена.
Гете и Окен приблизились к пониманию одной фундаментальной истины, хотя в то время они и не смогли еще в полной мере ее осмыслить. Наше тело разделено на сегменты. Система этих сегментов особенно отчетливо видна на примере позвонков. Каждый позвонок представляет собой отдельный строительный блок. Нервы, отходящие от спинного мозга, в свою очередь, соответствуют системе позвонков. Они выходят из позвоночника и иннервируют различные органы тела. Его разделение на сегменты становится очевидным, если мы рассмотрим, от каких участков спинного мозга отходят нервы, идущие к тем или иным органам. К примеру, мышцы наших ног управляются нервами, выходящими из спинного мозга намного ниже, чем нервы, управляющие мышцами рук. На первый взгляд кажется, что голова устроена иначе, но на деле она тоже по сути сегментирована. Рассмотренные нами дуги соответствуют определенным сегментам, в состав которых входят кости, мышцы, сосуды и нервы. Если рассматривать взрослого человека, эти сегменты будут незаметны. Но мы явственно видим их у эмбриона.
По ходу развития эмбриона во взрослый организм череп постепенно утрачивает черты, свидетельствующие о его происхождении из сегментированных структур. Похожие на плиты кости нашего черепа развиваются над дугами эмбриона, и по мере формирования головы постепенно изменяется положение мышц, сосудов, костей и ведущих к ним нервов.
Представления о том, как идет развитие головы, позволяют нам предсказывать, где искать недостающие или недоразвитые структуры у детей, появившихся на свет с тем или иным врожденным дефектом. Например, дети, у которых на стадии эмбриона оказалась поражена первая дуга, имеют уменьшенные челюсти и дефекты слуха, связанные с тем, что у них отсутствуют или недоразвиты две слуховые косточки — молоточек и наковальня. В норме эти структуры формируются из тканей первой дуги.
Эти представления дают нам что-то вроде карты дорог, ведущих от дуг зародыша к структурам черепа, сложнейшим черепно-мозговым нервам, а также к мышцам, сосудам, костям и железам, входящим в состав нашей головы и шеи. Но эта карта также указывает нам еще на одну очень важную и глубокую связь — нашу родственную связь с акулами.
Внутренняя акула
Есть немало анекдотов про адвокатов, суть которых в том, что адвокаты — это особо ненасытная разновидность акул. Когда я преподавал эмбриологию, был популярен один из таких анекдотов, и мне подумалось, что этот анекдот про всех нас, а не только про адвокатов. Все мы видоизмененные акулы, или, иначе говоря, в каждом из нас есть что-то от адвоката.
Как мы с вами уже убедились, тайна устройства нашей головы во многом скрыта в дугах — утолщениях на теле эмбриона, от которых дороги ведут к сложным черепно-мозговым нервам и другим важнейшим структурам головы. Эти неприметные утолщения и бороздки между ними более полутора веков привлекали внимание анатомов тем, что они поразительно похожи на жаберные дуги и жаберные щели, расположенные в районе горла у рыб и акул.
У рыбьих эмбрионов имеются такие же вздутия и углубления, но у них, в отличие от нас, эти углубления в конечном итоге становятся сквозными прорезями, по которым вода проходит через жабры. У нас же эти углубления в норме запечатываются и не прорезают стенку тела насквозь. В аномальных случаях жаберная щель зародыша может оставаться открытой, образуя карман или кисту. Например, так называемая жаберная киста представляет собой доброкачественный, заполненный жидкостью карман внутри шеи человека. Этот карман образуется от того, что у зародыша не закрывается третья или четвертая жаберная щель. В редких случаях младенцы появляются на свет с рудиментами хрящей древней жаберной дуги — небольшими похожими на прут хрящами, составлявшими у наших предков скелет третьей жаберной дуги. В этих случаях хирургам приходится удалять из человеческого организма древнюю рыбу, которая, к сожалению, вернулась и напала на своего потомка.
По ходу развития у всех позвоночных животных от акул до людей возникают эти четыре дуги. Но самое интересное происходит внутри этих дуг. Заглянув внутрь, мы можем по пунктам сравнить нашу голову с головой акулы и увидеть их глубинное сходство.
Рассмотрим развитие первой дуги человека и акулы, и мы увидим, что из ее тканей образуется одна и та же структура — челюсти. Разница состоит прежде всего в том, что у человека из тканей первой дуги образуются также некоторые слуховые косточки, которых нет у акулы. Неудивительно, что черепно-мозговой нерв, ведущий к челюстям, и у акул, и у людей один и тот же. Это нерв первой дуги, то есть тройничный нерв.
Клетки, расположенные внутри второй дуги, делятся, видоизменяются и дают начало решетке из хрящевой и мышечной тканей. У нас хрящи этой решетки разделяются и видоизменяются, образуя, во-первых, одну из косточек среднего уха (стремечко), а во-вторых, еще несколько небольших косточек в основании головы и горла. Одна из этих косточек, так называемый гиоид, помогает нам глотать. Возможностью глотать и слушать музыку мы обязаны структурам, развивающимся из второй дуги эмбриона.
