Рассмотрим развитие первой дуги человека и акулы, и мы увидим, что из ее тканей образуется одна и та же структура — челюсти. Разница состоит прежде всего в том, что у человека из тканей первой дуги образуются также некоторые слуховые косточки, которых нет у акулы. Неудивительно, что черепно-мозговой нерв, ведущий к челюстям, и у акул, и у людей один и тот же. Это нерв первой дуги, то есть тройничный нерв.
Клетки, расположенные внутри второй дуги, делятся, видоизменяются и дают начало решетке из хрящевой и мышечной тканей. У нас хрящи этой решетки разделяются и видоизменяются, образуя, во-первых, одну из косточек среднего уха (стремечко), а во-вторых, еще несколько небольших косточек в основании головы и горла. Одна из этих косточек, так называемый гиоид, помогает нам глотать. Возможностью глотать и слушать музыку мы обязаны структурам, развивающимся из второй дуги эмбриона.
У акул хрящи этой решетки тоже разделяются и образуют две кости, которые поддерживают челюсти. Одна из них (нижняя) соответствует нашему гиоиду, а другая (верхняя) поддерживает верхнюю челюсть. Если вы когда-нибудь видели, как большая белая акула пытается схватить кого-то зубами (например, сидящего в клетке ныряльщика), вы, должно быть, замечали, что ее верхняя челюсть может выдвигаться вперед, когда акула кусает, а затем возвращаться обратно. Верхняя кость, образуемая второй дугой, составляет часть рычажной системы, работа которой делает возможным такое движение челюстей. У этой кости, поддерживающей верхнюю челюсть акулы, есть и еще одно примечательное свойство: она соответствует одной из костей нашего среднего уха — стремечку. Кости, которые у акул поддерживают верхнюю и нижнюю челюсти, помогают нам глотать и слышать.
На первый взгляд кажется, что наши черепно-мозговые нервы (внизу справа) не похожи на черепно-мозговые нервы акулы (внизу слева). Но если присмотреться внимательнее, мы увидим их глубинное сходство. Все основные нервы человека есть уже у акулы. При этом соответствующие друг другу нервы акулы и человека не только обслуживают сходные структуры, но даже выходят из мозга в том же порядке.
Что же касается третьей и четвертой дуг, то оказывается, что многие из структур, которыми мы пользуемся, чтобы говорить и глотать, у акул соответствуют структурам, служащим опорой для жабр. Мышцы и черепно-мозговые нервы, которые позволяют нам глотать и говорить, акулам и рыбам позволяют двигать жабрами.
Строение нашей головы может показаться невообразимо сложным, но в его основе лежит простой и изящный план. Этот план — общий для всех живых существ, обладающих черепом, будь то акулы, костные рыбы, саламандры или люди. Открытие этого фундаментального плана было огромным достижением анатомии девятнадцатого века — времени, когда анатомы впервые стали исследовать под микроскопом зародыши разных животных. В 1872 году кембриджский анатом Фрэнсис Мейтленд Бальфур впервые обратил внимание на этот план, исследуя внутреннее строение жаберных дуг акулы. К сожалению, вскоре после этого он погиб в горах в результате несчастного случая, совершая восхождение на один из пиков Швейцарских Альп. Ему было немного за тридцать.
Гены жаберных дуг
В течение первых нескольких недель после зачатия в клетках жаберных дуг зародыша и во всех тканях, из которых впоследствии образуется наш мозг, последовательно включаются и выключаются целые батареи генов. В соответствии с инструкциями, записанными в этих генах, формируются разные части нашей головы. Представьте себе, что каждый участок головы получает свой генетический адрес, отличный от адресов других участков и обеспечивающий этому участку особый путь развития. Видоизменяя этот адрес, можно видоизменить и развивающиеся по этому адресу структуры.
Например, ген Otx активен в переднем участке, где формируется первая жаберная дуга. Позади этого участка работает ряд так называемых Hox-генов. В каждой жаберной дуге задействован разный набор этих генов. Обладая соответствующей информацией, мы можем составить карту наших жаберных дуг и созвездий из генов, задействованных в развитии каждой из них.
После этого можно приступить к экспериментам. Заменим генетический адрес одной дуги на генетический адрес другой. Возьмем эмбрион лягушки, выключим в нем некоторые гены, сделаем генетические сигналы клеток первой и второй дуг похожими друг на друга и в итоге получим лягушку с удвоенной челюстью: там, где должен был развиться гиоид, вместо него формируется вторая нижняя челюсть. Этот опыт показывает, какую принципиальную роль играют в развитии головы генетические адреса жаберных дуг. Стоит изменить адрес, как изменяются и структуры, развивающиеся из тканей дуги. Этот подход особенно замечателен тем, что позволяет нам экспериментировать с планом строения головы: мы можем по сути произвольно манипулировать порядковыми номерами дуг посредством изменения активности генов в составляющих эти дуги клетках.
Идем по головам: от безголовых морских чудищ до наших головастых предков
Но почему мы так подробно останавливаемся на лягушках и акулах? Почему не сравниваем строение нашей головы со строением других животных, например насекомых или червей? Но стоит ли это делать, если у этих существ нет даже черепа, не говоря уже о черепно-мозговых нервах? У всех этих животных нет даже костей. Если мы отвлечемся от рыб и перейдем к червям, мы окажемся в мягком и безголовом мире. Хотя и в нем, если присмотреться внимательно, можно найти частички нас самих.
Те из нас, кто преподает сравнительную анатомию студентам младших курсов, обычно начинают первую лекцию со слайда, на котором запечатлен ланцетник. Каждый год в сентябре по всей стране, от штата Мэн до Калифорнии, на экранах в лекционных аудиториях появляются сотни изображений этого животного. Почему? Вы, наверное, помните простую схему разделения всех животных на позвоночных и беспозвоночных.
Ближайшие родственники животных, наделенных головами, — ланцетники. На рисунке показан ланцетник и реконструкция ископаемой хордовой хайкоуэллы (Haikouella), жившей около 530 миллионов лет назад. У обоих этих существ есть хорда, спинной нервный тяж и жаберные щели. Хайкоуэлла известна по трем с лишним сотням экземпляров, добытых палеонтологами на юге Китая.
Так вот, ланцетник, с одной стороны, беспозвоночное, что-то вроде червя, а с другой стороны, он обладает многими общими признаками с позвоночными животными, такими как рыбы, амфибии, млекопитающие. Позвоночника у ланцетника нет, но, подобно всем существам, у которых позвоночник имеется, ланцетник обладает нервным тяжем, проходящим по телу внутри спины. Кроме того, параллельно этому нервному тяжу по всему телу ланцетника проходит упругий прут. Этот прут называют хордой. Он заполнен желеобразным веществом и служит опорой для всего тела. На стадии эмбриона у каждого из нас тоже была хорда, но, в отличие от ланцетника, у нас она постепенно атрофируется, уступая место формирующемуся вокруг нее позвоночнику. Остатки хорды при этом входят в состав хрящевых дисков, разделяющих наши позвонки. При повреждении такого диска из него выходит желеобразное вещество, когда-то заключенное внутри хорды, отчего в спине возникают ужасные боли, а движение позвонков друг относительно друга оказывается затруднено. Повреждая один из этих дисков, мы травмируем очень древнюю часть нашего тела. За которую надо сказать спасибо ланцетнику.
Ланцетник — не единственное такое беспозвоночное. Много ярких примеров подобных организмов можно найти не на мелководьях современных морей, где живут ланцетники, а в древних горных породах, залегающих в Китае и в Канаде. В отложениях, образовавшихся более 500 миллионов лет назад, захоронены остатки небольших существ, у которых не было головы, черепа, головного мозга и черепно-мозговых нервов. Они выглядят неброско, напоминают кляксы на поверхности камня, но качество сохранности у этих ископаемых необычайное. Если рассматривать их под микроскопом, можно увидеть великолепные отпечатки, отражающие мелкие детали строения мягких тканей, а иногда даже рельеф кожи. На этих отпечатках можно увидеть и еще одну удивительную особенность этих существ. Эти ископаемые — древнейшие известные организмы, обладавшие хордой и спинным нервным тяжом. Они позволяют нам узнать кое-что о происхождении частей нашего собственного тела.
Но кроме того, у этих миниатюрных беспозвоночных есть и еще одно общее с нами свойство — жаберные дуги. Например, у ланцетника их больше сотни, и внутри каждой из них находится небольшой хрящевой прутик. Подобно хрящам, на основе которых формируются наши челюсти, слуховые косточки и части гортани, эти хрящи служат опорой для жаберных щелей. Истоки строения нашей головы мы находим у беспозвоночных, вовсе головы не имеющих. Зачем ланцетнику его жаберные щели? Сквозь них прокачивается вода, из которой при этом отфильтровываются мелкие частички пищи. Из этого скромного источника берут начало основные структуры нашей головы. Точно так же на протяжении многих миллионов лет менялись и меняли свои функции зубы, гены, конечности и базовая структура нашей головы.
