В других своих сочинениях, в частности в статьях, опубликованных в 1870 году в «Экономическом магазине», Болотов уже не в порядке догадок, а как об уста-. новленных фактах писал, что «произрастение со всеми своими цветками и зародышами не может иногда произвести плодов и семян… есть ли не воспоследуют некоторые необходимо надобные происшествия, зависящие не всегда от действия самого того же произрастения, но нередко совсем от посторонних причин, как, например, от иных произрастений, от воздуха, ветра, росы, а нередко и самих насекомых».
«Зарождение семени плодов, – писал в другой статье Болотов, – может производиться не только „ветрами“, но также… посредством некоторых насекомых, а особливо пчел, ползающих по цветам для добывания из них медоватого сока… и пчелиного хлеба. Они собирают со многих цветов сию семенную пыль на свои ко-лошки; но, ползая далее по цвету, натаскивают ее на пестики и через самое то подают ей случай попадать туда, куда должно…»
Важный вклад в науку о взаимоотношениях цветков и пчел сделал также И. Кельрейтер, который опубликовал в «Актах Российской академии наук» сообщение о своих наблюдениях и о проведенных в Санкт-Петербургском ботаническом саду опытах, показавших, что насекомые принимают участие в опылении растений, что нектар служит средством привлечения насекомых, что мед производится пчелами из нектара.
С работами Кельрейтера Дарвин был знаком, боло-товские же сообщения до него не дошли. Первооткрывателем явления Дарвин счел немецкого учителя из Шпандау X. Шпренгеля – автора действительно замечательного по богатству материала и глубине анализа труда «Раскрытая тайна природы в строении и оплодотворении цветов». Книга эта после ее выхода осталась если не совсем незамеченной, то определенно недооцененной, и Шпренгель («Old poor Sprengel», «бедный старый Шпренгель» – писал о нем основоположник научной биологии) умер в нищете и безвестности.
Когда Дарвин открыл его труд для истории науки, он не подозревал, что в присланном из Ирландии письме А. Доббса – письмо было опубликовано в 46-м томе «Философских тетрадей Королевского общества» за 1750 год – обстоятельно рассматриваются способы, какими пчелы собирают мед, производя при этом опыление цветков. Лишь сравнительно недавно в 76-м томе «Бюллетеня Торейского ботанического клуба» был напечатан серьезный анализ письма Доббса, показавший, что история вопроса значительно старше, чем полагали. Впрочем, советский историк биологии И. Поляков установил, что и до и после Доббса ученые ботаники в разных странах независимо друг от друга писали о роли насекомых в опылении растений.
Вот наглядный пример – и сколько таких знает история естествознания, – показывающий, как медленно подчас пробивается на свет научная истина. Здесь недостаточно бывает высказать справедливое предположение, догадку, даже весомое, по мельком приведенное доказательство, их обосновывающее и подкрепляющее. Для утверждения истины требуется выдающийся труд.
Такой труд и был совершен Дарвином. Он начал его с опыта над льнянкой, который явился одной из первых попыток установить биологические последствия опыления цветков насекомыми.
Это был совсем простой опыт.
Одна большая грядка самоопыленных, то есть опыленных собственной пыльцой, и вторая грядка пере-крестноопыленных, то есть опыленных пыльцой с других растений сеянцев льнянки, были выращены рядом.
«К моему изумлению, – писал Дарвин, – растения, полученные от перекрестного опыления, во взрослом состоянии были явно более крупными и более мощными, чем растения, полученные от самоопыления. Пчелы беспрерывно посещают цветы этой льнянки и переносят пыльцу с одного цветка на другой, и если не допускать насекомых, то цветы производят очень мало семян… В следующем году с той же самой целью, как и прежде, я вырастил две большие… гряды самоопыленных и перекрестноопыленных сеянцев гвоздики Диантус кариофиллус… Сеянцы от самоопыления были явно ниже по своей высоте и мощности по сравнению с сеянцами от перекрестного опыления».
С этого и начата была грандиозная серия известных исследований Дарвина, продолжавшихся много лет и показавших, что подавляющее большинство растений нуждается в перекрестном опылении и страдает от самоопыления.
Исследования Дарвина попутно открыли бесконечное количество замечательно разнообразных средств и способов, с помощью которых природа растений предохраняет себя от вредного самоопыления и обеспечивает для оплодотворения своих цветков получение пыльцы с других растений.
Некоторые виды, как ива-бредина или конопля, раздельнополы и двудомны: на одних растениях образуются только мужские, на других только женские цветки. Здесь опыление чужой пыльцой обязательно при всех условиях.
Имеются и виды однодомные, с раздельнополыми цветками. Вспомним кукурузу, огурец, тыкву, Дыню.
Однако раздельнополость в конечном счете невыгодна и растениям и насекомым. Она и не имеет в природе широкого распространения.
Ведь двуполые цветки посещаются насекомыми, собирающими и пыльцу и нектар, а раздельнополые растения и цветки привлекают насекомых в два раза слабее.
Если даже насекомое посещает подряд, без разбора, и мужские и женские цветки одного вида, то здесь полезными будут только пятьдесят процентов посещений, то-гда как на двуполых цветках каждое посещение насекомого может производить опыление. Из всего сказанного ясно, что для работы на однополых цветках требуется по крайней мере вдвое большее число насекомых-опылителей.
Вот почему так распространились виды с двуполыми цветками.
А для того чтобы предотвратить их самоопыление, сложились тысячи приспособлений.
В цветке липы, например, пестик созревает только после того, как тычинки цветка перестали пылить. У люпина и люцерны рыльца пестиков покрыты пленкой. В цветке орешника пестик, наоборот, созревает раньше, чем начнут пылить тычинки. Цветки красного клевера, рискуя остаться неопыленными, совершенно не принимают ни своей пыльцы, ни даже пыльцу других цветков того же растения и дожидаются, пока будет доставлена насекомыми пыльца с цветков другого растения. Некоторые плодовые способны опыляться пыльцой не просто с других деревьев, но обязательно с деревьев другого сорта!
У многих растений обоеполые цветки раскрываются не все сразу, а постепенно, причем снизу вверх: когда с верхних цветков начинает осыпаться зрелая пыльца, нижние цветки уже успели опылиться и, таким образом, застрахованы от опыления пыльцой материнского растения.
На дубе, у которого цветки раздельнополые, женские расположены в верхней части дерева, а мужские – ниже, благодаря чему возможность самоопыления исключена, даже если пыльца осыпается.
Бесконечно разнообразны и остроумны анатомические и физиологические особенности растений, предохраняющие их от самоопыления и обеспечивающие для цветков получение чужой пыльцы.
В ряду этих особенностей для нас наибольший интерес представляют всевозможные детали взаимной приспособленности, обоюдной пригнанности устройства цветка и формы тела насекомого, которое этот цветок опыляет. Такая тонкая анатомическая, а как теперь выясняется, и физиологическая взаимоприспособленность цветков и насекомых-опылителей еще больше укрепляет в мысли, что в насекомых можно в какой-то мере видеть производное растения. Это не следует понимать только в том смысле, что состав тела насекомого несет определенный «физико-химический отзвук», отражение состава растения, которым оно питается.
Сами растения в большей или меньшей степени тоже ведь приспособились к насекомым, без которых они не могут размножаться.
Из существования связи, о которой здесь идет речь, можно сделать вывод, что в формировании наследственности цветковых растений и их опылителей есть какое-то общее, жизненно важное для обоих звено, какое-то условие, включаемое в развитие обоих участников процесса опыления.
Чем может быть это обоюдно важное условие?
Пчелы пользуются от цветков только нектаром и пыльцой, причем сам нектар, привлекающий насекомых к цветкам, как известно, непосредственно для процесса оплодотворения растений не требуется. В то же время пыльца, без которой завязывание семян, как правило, невозможно, для пчел служит не только незаменимым личиночным кормом, но и обязательной пищей кормилиц, питающих матку. Естественно поэтому предположить, что развитие взаимного приспособления в наиболее прямой форме могло согласовываться здесь через пыльцу. Не исключено поэтому, что удастся и искусственно взаимоприспособить растения и насекомых, связь которых часто требуется укрепить и усовершенствовать.
Посмотрим внимательно, в чем проявляется взаимное приспособление насекомых и растений.
Давно известно, что каждая пчела, посетив цветок орхидеи, шалфея и подобных им растений, уносит на себе пыльцу, которую опускающаяся, как рычаг, тычинка прикрепляет к телу насекомого как раз на том месте, с которого эта пыльца при посещении следующего цветка будет безукоризненно точно нанесена на рыльце.
