Молодая придонная группировка (Пр). Довольно многочисленная группировка акул небольшого и среднего размеров (до 1,8 м), представители которой обитают в пределах шельфовых вод в придонном слое воды (в 20-метровой толще от дна). Типичные бентофаги со своеобразным строением ротового аппарата, зубов и гипертрофированными органами обоняния. Основу питания составляют донные ракообразные, реже рыбы и головоногие. В основном подгруппа представлена представителями семейства куньих акул. Все виды яйцеживородящие.
Древняя донная группировка (ДД). Своеобразная группа бентических акул, большую часть времени лежащих на дне, объединяющая реликтовых животных из отряда разнозубообразных. Характеризуются своеобразным строением ротового аппарата, приспособленного к поеданию донных беспозвоночных с прочным наружным скелетом. Хорошо развиты тактильная чувствительность и обоняние. Все виды яйцекладущие.
Молодая донная группировка (Д). Пожалуй, это наиболее многочисленная как по числу видов, так и по численности группа мелких акул, обитающих на дне, преимущественно в пределах шельфа. Как мы уже знаем, с ростом глубины обитания донные акулы отрываются от дна и «становятся» придонно-пелагическими видами с рядом переходных форм. Многие виды имеют тело, сжатое в дорсо-вентральном направлении и широкие грудные плавники; все они — плохие пловцы. Типичные бентофаги. По способу поиска пищи и, следовательно, по развитию тех или иных органов чувств и другим особенностям биологии группировку следует разделить на 3 подгруппы:
кошачьи акулы (Д1) — виды семейства Scyliorhinidae, характеризующиеся гипертрофией органов обоняния и обонятельных структур головного мозга; все виды яйцекладущие;
ковровые акулы (Д2) — все виды подотряда коврововидных, руководствующиеся в своей жизни различными органами чувств, без заметной гипертрофии какого-либо из них, но у большинства видов доминирует тактильная чувствительность; яйцекладущие и яйцеживородящие виды;
морские ангелы и пилоносы (Д3) — своеобразные донные акулы со скатообразной формой тела и комплексным (равномерным) развитием органов чувств; изученные виды яйцеживородящие.
Древняя глубоководная группировка (ДГл). Крайне малочисленная группировка реликтовых древних акул, обитающих на дне больших глубин (свыше 450 м). Из ныне живущих акул представлена, очевидно, только плащеносной акулой; к этой группировке, или к формам, переходным от нее к древней придонной группировке, в отдельных случаях можно отнести реликтов семейства Hexanchidae и, возможно, акулу-домового, представителя отряда лампообразных акул. Типичные бентофаги. Плащеносная акула — яйцекладущая, остальные — яйцеживородящие.
Молодая глубоководная группировка (Гл). Представители данной группировки относятся в основном к катранообразным (пряморотые и ряд видов колючих акул). Обитают в толще воды, редко вблизи дна, на глубинах более 300 м (обычно 450—1200 м). Для большинства видов характерны суточные вертикальные миграции и способность к свечению (есть фотофоры или люминесцирующие участки тела). Основу питания составляют глубоководные и интерзональные стайные костистые рыбы и беспозвоночные. Все виды яйцеживородящие.
Придонно-пелагическая группировка (ПП). Объединяет большое число видов колючих акул (прежде всего представителей родов Squalus, Atractophorus, Controphorus и др.), некоторых пряморотых и кошачьих акул. Представители группировки обитают постоянно в толще воды на расстоянии 10–30 м от дна больших глубин (за пределами шельфа). Основу питания составляют организмы придонного слоя с «примесью» животных бентоса (15–30 %) и обитателей океанской толщи больших глубин (до 15 %). Все представители группировки — яйцеживородящие; этот критерий может служить четким различием между донными и придонно-пелагическими кошачьими акулами. Данная группировка отличается наличием видов, постоянно или временно (в конкретных районах или сезонах) занимающих промежуточное положение между придонно-пелагическим и глубоководным или донным образом жизни.
Для глубоководных и придонно-пелагических акул (кроме полярных) характерно равномерное развитие всех органов чувств с явным доминированием системы органов чувств боковой линии.
Итак, мы видим, что всех ныне живущих акул можно разделить на 10 экологических группировок с более или менее четкими границами. Жесткость закрепления последних явно коррелирована с историческим возрастом представителей группировок (например, древние донные акулы) или их узкой специализацией к местообитанию и питанию (молодые донные акулы).
Оригинальные и литературные исследования морфоэкологических особенностей головного мозга акул и их изменений в онто- и филогенезе позволили разработать характеристики морфологии этого важного органа селахий (табл. 7).
Имеющиеся данные позволяют рассмотреть эволюцию и распределение акул разных экологических группировок в океане (рис. 17). Не следует забывать, что в процессе их адаптации к условиям различных зон океана эволюционировали и их органы чувств и, как мы уже знаем, головной мозг, в частности отделы мозга, которые «отвечают» за работу тех или иных анализаторов.
Таблица 7. Некоторые характеристики головного мозга современных экологических группировок акул
Группировка, подгруппа Тип мозга * Индекс переднего мозга, % Отношение индекса переднего мозга к индексу продолговатого мозга Отношение индекса обонятельных луковиц к индексу зрительных долей Наличие борозд на теле мозжечка Примечание Эпипелагическая I Более 30 1,2–2,0 0,6–0,85 Есть Прогрессивные Неритическая: — серые акулы I, III Около 40 1,5–2,0 0,8–0,9 \ То же — молотоголовые III 45—55 2,5–3,0 1,5–1,8 \ \ Пресноводная I Около 40 Около 1,6 0,8 \ \ Древняя придонная I Около 20 0,3 0,7 Нет Реликты Молодая придонная II 28-35 1,3–1,6 1,3–2,2 Есть Прогрессивные Древняя донная I Около 25 Около 1 0,8 Нет Реликты Молодая донная — кошачьи II Около 25 Около 1 1,2–2,5 \ Специализированные — ковровые I 25-38 1,2–1,5 Около 0,5 Есть То же — морские ангелы ипилоносы I 25-30 Около 1 ? Есть и нет \ Древняя глубоководная I Менее 20 0,55 0,85 Нет Реликт Молодая глубоководная I Около 20 Около 0,5 0,3–0,8 \ Молодая группа Придонно-пелагическая I, III 20-30 0,6–1,1 (0,3) ** 0,3–1,0 (3,0) ** \ То же
* Описание типов см. в тексте; ** Относится к полярным акулам рода Somnlosus.
