БМ проницаемы лишь для небольшого числа низкомолекулярных жирорастворимых веществ (глицерин, спирты, мочевина и др.). Такая проницаемость (простая диффузия) играет сравнительно малую роль в процессах переноса веществ через мембраны. Более важные процессы переноса (транслокации) веществ через БМ происходят с участием специфических систем транспорта. Предполагают, что эти системы содержат мембранные переносчики (белки или липопротеиды) и, возможно, ряд др. компонентов, осуществляющих связанные с транспортом функции (например, рецепторные). Переносчик (или их система) связывает переносимое вещество (субстрат) и может перемещаться в мембране. Если переносчики неподвижно фиксированы в БМ, то считают, что в БМ существуют специфические для переносимого вещества поры или каналы (рис. 1 ). Если переносчик связывается с субстратом путём невалентных взаимодействий (ионными, гидрофобными и др. силами), то такой процесс называется вторичной транслокацией; различают 3 её типа (рис. 2 ): облегчённая диффузия (унипорт), котранспорт (симпорт) и противотранспорт (антипорт). Механизм облегчённой диффузии не зависит от переноса др. веществ в клетку или из клетки. Этим способом переносится, например, глюкоза в эритроциты. Котранспорт — совместный транспорт двух (или более) веществ в одном направлении. Так, транспорт глюкозы и аминокислот через слизистые оболочки тонкого кишечника сопряжён с транспортом ионов Na+ . Механизм противотранспорта подразумевает сопряжение переноса вещества в одном направлении с потоком др. вещества в противоположном направлении. Этим способом осуществляется противоположно направленный перенос ионов Na+ и К+ в нервных клетках (см. Мембранная теория возбуждения ). Процессы сопряжённого транспорта (симпорт и антипорт) имеют большое значение в тех случаях, когда переносимое вещество движется против градиента концентрации (из области меньшей в область большей концентрации). Такой активный транспорт, в отличие от пассивного транспорта (по концентрационному градиенту), требует затрат энергии. Энергообеспечение активного транспорта достигается за счёт сопряжения вторичной транслокации с ферментативными реакциями разрыва или образования химических связей. При этом энергия химического превращения расходуется на поддержание осмотического потенциала или асимметрии по обе стороны мембраны.
Транспорт веществ через БМ, связанный с разрывом или образованием валентных связей, называется первичной транслокацией. Типичный пример такого процесса — работа «натриевого насоса» , сопряжённая с химической реакцией гидролиза богатого энергией аденозинтрифосфата (АТФ), катализируемого ферментом аденозинтрифосфатазой. Гидролиз АТФ сопровождается переносом ионов Na+ из клетки и поступлением в клетку ионов К+ ; предполагают, что переносчиком ионов К+ является свободный фермент, а ионов Na+ — фосфорилированный фермент, образующийся в ходе гидролиза АТФ. До сих пор не удалось выделить переносчиков из БМ клеток животных. У бактерий четко доказано (главным образом генетическими методами) существование переносчиков — т. н. пермеаз , некоторые из них (например, М-белок — переносчик лактозы у кишечной палочки) выделены в чистом виде. Имеются данные, показывающие, что активный транспорт сахаров и аминокислот у бактерий сопряжён с окислением D-молочной комитеты. У некоторых бактерий обнаружено большое число «связывающих белков», которые, возможно, являются рецепторными компонентами соответствующих транспортных систем.
П. б. м. регулируется гормонами и др., биологически активными веществами. Так, некоторые стероидные гормоны, инсулин и др. увеличивают проницаемость мембран эритроцитов, мышечных и жировых клеток. П. б. м. возбудимых клеток (например, нервных) зависит от особых веществ — медиаторов (ацетилхолин и др.). На П. б. м. для ионов сильно влияют антибиотики (валиномицин, грамицидин, нонактин), а также некоторые синтетические полиэфиры. В исследованиях П. б. м. — одной из важнейших проблем молекулярной биологии — большое значение имеют модельные мембраны: липидные монослои, искусственные двухслойные мембраны, многослойные замкнутые мембраны (липосомы) и т.п. Для изучения П. б. м. широко применяются электро-химические, физические и химические методы. См. также Биологические мембраны .
Лит.: Биологические мембраны, М., 1973; Гершанович В. Н., Биохимические и генетические основы переноса углеводов в бактериальную клетку, М., 1973; Никольский Н. Н. Трошин А. С., Транспорт Сахаров через клеточные мембраны, Л., 1973; Ташмухамедов Б. А., Гагельганс А. И., Активный транспорт ионов через биологические мембраны, Таш., 1973; Mitchell P., Translocations through natural membranes, «Advances in Enzymology and Related Areas of Molecular Biology», 1967, v. 29; Kaback Н. R., Transport, «Annual Review of Biochemistry», 1970, v. 39.
В. К. Антонов.
Рис. 2. Механизмы вторичной транслокации: S и R — субстраты, Х — переносчик; А — унипорт, Б — симпорт, В — антипорт.
Рис. 1. Транспорт веществ через биологическую мембрану с участием переносчиков: S — субстракт; X, Y, a, b, c, d, e — переносчики; А — транспорт с участием одного переносчика, Б — транспорт с участием двух переносчиков, В — транспорт по специфическому каналу (поре).
Проницаемость магнитная
Проница'емость магни'тная, см. магнитная проницаемость .
Проницающая сила телескопа
Проница'ющая си'ла телеско'па, проникающая сила телескопа, предельная звёздная величина звезд, различимых с помощью данного телескопа при наблюдениях в зените. Для визуальных телескопов П. с. т. mB может быть вычислена из соотношения:
mB = 5,5 + 2,5 lg D + 2,5 lg g,
где D — диаметр отверстия объектива в сантиметрах, g — увеличение телескопа (угловое). Для фотографических телескопов при оптимальной выдержке (экспозиции) П. с. т. может быть определена по формуле:
m Ф = 18,3 + 51 lg F (при lg F < 5 м ),
m Ф = 20,1 + 2,51 lg F (при F > 5 м ),
где F — фокусное расстояние телескопа в метрах.
На П. с. т. сильно влияют яркость фона неба, качество изображений, обусловленное состоянием (спокойствием) земной атмосферы, качество изготовления оптики и её юстировки. П. с. т. зависит также от особенностей данного объектива, и поэтому приведённые формулы являются приближёнными. С помощью современных телескопов получаются фотографии звёздного неба, на которых видны звёзды 22—24-й звёздной величины.
Лит.: Максутов Д. Д., Астрономическая оптика, М. — Л., 1946; Курс астрофизики и звёздной астрономии, т. 1, М. — Л., 1951, с. 129—31; Баум У. А., Обнаружение и измерение слабых астрономических объектов, в книга: Методы астрономии, пер. с англ., М., 1967.
Прония
Про'ния (от греч. pronoia — попечение), институт византийского феодального правительства: пожизненное пожалование государственных налогов, взимавшихся с определённой территории (впервые упоминается в «Трактате о налогообложении» 10—11 вв.), а с 13 в. пожалование (подчас наследственное) земельных угодий. П., особенно с конца 12 в., во многом сходна с западно-европейским бенефицием или леном , однако доходы прониара (лица, получившего П.) составляла главным образом переданная ему государственная рента. П. получали преимущественно воины, вместе с тем (особенно в 13—15 вв.) прониарами становились также гражданские лица (в т. ч. женщины) и монастыри. В 14—15 вв. П. распространилась в некоторых южнославянских областях (Сербия, Зета). Согласно Законнику Стефана Душана , П. не могла быть отчуждена (даже пожалована церкви).
Лит.: Острогорски Г., Прониja, Београд, 1951; Хвостова К. В., О некоторых особенностях византийской пронии, «Византийский временник», 1964, т. 25; Литаврин Г. Г., Проблема государственной собственности в Византии Х—XI вв., там же, 1973, т. 35.
А. П. Каждан.
Пронск
Пронск, посёлок городского типа, центр Пронского района Рязанской области РСФСР. Расположен на р. Проня (приток Оки), в 25 км от ж.-д. станции Хрущеве и в 69 км к Ю. от Рязани. Электромеханический и молочный заводы. Впервые упомянут в летописи под 1186. Был центром удельного княжества, разорялся монголо-татарами (1237). В 60—70-х гг. 15 в. присоединён к Рязанскому княжеству , вместе с которым вошёл в состав Русского централизованного государства в 1-й четверти 16 в. В 1541 выдержал осаду войск Крымского ханства. В 1708 включен в Московскую губернию, с 1778 уездный город Рязанского наместничества, с 1796 Рязанской губернии. Советская власть установлена в декабре 1917.
