Глава 8
Кембрийский взрыв:
600–500 миллионов лет назад
Семидесятилетний Чарльз Дарвин на фотографиях выглядит намного старше своих лет. В свои 70 Дарвин уже был на пороге смерти: донельзя измученный нападками многочисленных критиков и бесплодными поисками причин того, как организмы наследуют свои качества (генетика была признана наукой лишь в начале XX века, когда заново «открыли» работы Грегора Менделя). Невозможность объяснить природу кембрийского взрыва особенно повлияла на него — и морально, и физически Дарвин терпеть не мог ископаемые останки вообще и кембрийские ископаемые в частности. Кембрийские отложения досаждали ему до самой могилы. На смертном одре он, без сомнения, более всего сожалел о неразгаданной тайне кембрия и непонимании генетических законов.
Еще до появления трудов Дарвина было хорошо известно, что ископаемые отпечатки животных появляются в геологической летописи довольно внезапно. Великий английский геолог Адам Седжвик, первооткрыватель кембрийского периода как такового, отмечал начало этого периода по слою, в котором появляются первые трилобиты. Хотя мы и представляем геологические периоды как временные отрезки, на самом деле они проявляются как последовательность слоев, дно которых отмечается первым появлением каких-либо ископаемых, а верхняя часть — либо исчезновением определенных ископаемых, либо (что лучше) первым появлением новых организмов. Такова и кембрийская система. Кембрийский период — это время, когда накапливались именно кембрийские ископаемые, ни больше ни меньше.
Седжвик установил, что в течение геологически кратких отрезков времени относительно бедные по наличию ископаемых осадочные породы перемежались породами, демонстрирующими настоящее изобилие хорошо просматриваемых окаменелостей, самыми частыми из которых были трилобиты. Трилобиты — ископаемые членистоногие, а значит, свидетельствуют о высоком развитии и усложненности уровня животных. Это наблюдение было особо досадным для Дарвина (и очень приятным для его критиков), поскольку являлось настоящей пощечиной для только-только представленной к обсуждению теории эволюции[105].
Итак, Чарльз Дарвин сошел в могилу, проклиная окаменелости. Его талант подсказывал ему, что он прав, и тем не менее до самого конца своей жизни Дарвин вынужден был терпеть критиков, которые отмечали, что большая степень усложненности «первой» жизни на Земле противоречила красноречивым описаниям происхождения видов в изложении Чарльза Дарвина: трилобиты просто не могли появиться. Самое забавное в этой истории то, что трилобитов и не существовало по крайней мере вплоть до второй половины кембрия[106].
Членистоногие-трилобиты, хрестоматийный пример ископаемых, царили в океанских средах обитания на относительно раннем этапе истории развития животных. Но вот насколько раннем? Во времена Дарвина трилобиты считались самыми древними животными[107]. А ведь они были, без сомнения, очень сложны: с тремя сегментами тела, фасеточными глазами, сложными конечностями. И очень больших размеров — некоторые из самых древних достигали в длину 60 см. Самые первые животные определенно не должны были так выглядеть. Скорее, они должны были иметь меньшие размеры и намного более простое строение. Теперь мы знаем, что трилобиты даже близко не были самыми первыми животными. На самом деле трилобиты появились в истории развития жизни по меньшей мере на 20 млн лет позднее начала кембрийского периода.
История происхождения животных на Земле — одна из самых захватывающих глав в истории развития жизни в целом и одна из самых противоречивых. За одно только последнее десятилетие появилось множество новых фактов. Существуют две линии датировок развития животных типов, и эти датировки весьма отличаются друг от друга: одна линия основывается на особенностях изображений ископаемых в геологических отложениях, другая — на модели молекулярных часов ныне живущих существ. Обе дают важные подсказки к пониманию одной из самых главных палеонтологических загадок — быстрому развитию многообразия животного мира.
Первый ключ к пониманию кембрийского взрыва дают ископаемые. Окаменелости животных в породах появились четырьмя последовательными волнами. Первая началась около 575 млн лет назад и получила название «авалонский взрыв» — по месту в восточной Канаде, где произошло открытие этих первых окаменелостей. Вторая волна совпала с почти полным исчезновением вендобионты и характеризуется не наличием непосредственных отпечатков животных, но следов их передвижения. Столь многочисленные «следы жизнедеятельности» могли оставить только многоклеточные организмы, способные к самостоятельному передвижению, то есть животные. Этим отпечаткам около 550 млн лет. Морское дно явно населяли весьма деятельные, подвижные маленькие червеобразные существа[108].
Третья волна знаменуется появлением скелетов — огромного количества крошечных скелетных элементов — в слоях моложе 550 млн лет. Это очень маленькие ости и пластинки карбоната кальция, который покрывал животных панцирем, чем-то напоминающим скелет, почти как черепицей. Наконец, появились более крупные окаменелости животных, включая трилобитов, моллюскообразных плеченогих (брахиоподов), колючих иглокожих, а также множество разнообразных моллюсков, похожих на улиток. Все они найдены в слоях моложе 530 млн лет. Во времена Дарвина о первых трех волнах ничего не было известно, и кембрий датировался появлением первых трилобитов в осадочных породах. Аргументы в пользу этой последовательности волн могут быть обманчиво просты: уровень кислорода постоянно повышался от этапа к этапу, от волны к волне.
Сегодня известно, что последовательность в возникновении новых типов животных выстроилась сравнительно быстро, новые методы датировки относят появление первых по-настоящему сложных ископаемых (малые скелетные окаменелости, которые на 20 или даже 10 млн лет моложе первых следов жизнедеятельности) к периоду немногим старше 540 млн лет. Первые трилобиты при этом появились в отложениях на миллионы лет позднее. В противоположность этой датировке, которая определяет возраст первых животных как «чуть-чуть за полмиллиарда», молекулярные исследования ныне существующих животных (рассматривают возраст расхождения основных генеалогических линий) предполагают, что возраст происхождения животных намного больше 550 млн лет. Одна очень авторитетная работа, опубликованная Чарльзом Реем и его коллегами из Американского музея естественной истории, датирует отделение животных видов от их протерозойских предков одним миллиардом лет. Согласно этой последней точке зрения, царство животных возникло очень рано, но его представители оставались очень маленькими и незаметными (в плане окаменелостей) еще полмиллиарда лет.
Оба метода датировки совпадают в том, что появление животных в ископаемых отложениях демонстрирует очень важный период, который называется кембрийским взрывом. Для палеонтологов этот взрыв отмечает первый этап эволюции животных. Для молекулярных генетиков кембрийский взрыв знаменует появление животных достаточно больших, чтобы оставлять окаменелости в породах. Несоответствия между этими двумя точками зрения остро проявились в 1990-х годах и были разрешены в самом начале уже XXI века. Тогда новые молекулярные исследования[109] с использованием более тонких инструментов анализа основательно подтвердили версию, что животное царство возникло гораздо раньше, чем предполагали палеонтологи. На сегодняшний день существует соглашение: животные появились не раньше 600 млн лет назад и, возможно, имеют возраст около 550 млн лет[110]. Впрочем, это не является насмешкой над тем фактом, что вендобионта появилась 575 млн лет назад, и убеждает многих, особенно Грега Реталлака из Университета Орегона, что представители вендобионты являлись не животными вовсе, а большими и сложными формами грибов. Такие вот странные подводные грибы. Сторонники данной точки зрения остаются в меньшинстве. На сегодняшний день кембрий датируется периодом от 544 до 495 млн лет назад (впрочем, верхняя граница, отмечающая начало ордовика, может быть немного старше). Примерно за 50 млн лет появилось огромное множество животных различных типов. Все специалисты сходятся во мнении, что этот период был самым значимым во всей истории развития жизни, если не считать важность появления самой жизни на Земле[111]. Согласно самым новым сведениям, уровень кислорода в начале кембрия составлял около 13 % (сегодня 21 %)[112], но со временем он возрастал. Во время кембрийского периода содержание углекислого газа было значительно выше сегодняшнего, в сотни раз выше, и такой высокий уровень производил сильнейший парниковый эффект, достаточный, чтобы перекрыть действие Солнца, активность которого в те времена была несколько менее интенсивной, чем сегодня. Даже с падением уровня углекислого газа к концу кембрия температуры того времени были самыми высокими из всех за всю историю жизни животных на планете. Поскольку при высоких температурах кислород поступал в морскую воду в меньшей степени, то и без того невысокий уровень этого газа в океанах неуклонно понижался.
