Если остановимся для примера на большом дереве, покрытом бесчисленными цветками, то могут возразить, что пыльца только редко могла бы заноситься с одного дерева на другое и что в лучшем случае она переносилась бы с цветка на цветок на том же дереве, а цветки того же дерева только в очень ограниченном смысле можно считать различающимися особями. Я полагаю, что это возражение довольно веско, но что природа в значительной мере устранила его, снабдив деревья сильно выраженной тенденцией образования раздельнополых цветков. Когда полы разделены, то даже при образовании на одном и том же дереве мужских и женских цветков пыльца должна во всяком случае переноситься с цветка на цветок, а этим обеспечивается большая возможность переноса пыльцы время от времени с одного дерева на другое. В Англии деревьям, принадлежащим ко всевозможным порядкам, более свойственно разделение полов, чем другим растениям; по моей просьбе д-р Хукер составил таблицу для новозеландских деревьев, а д-р Эйса Грей – для деревьев Соединенных Штатов, и результат соответствовал моим ожиданиям. С другой стороны, д-р Хукер сообщает мне, что это правило не оправдывается для Австралии, но если большинство австралийских деревьев дихогамичны, то результат был бы тот же самый, как если бы они производили раздельнополые цветки. Я привожу эти замечания о деревьях только с целью обратить внимание на этот вопрос.
Остановимся вкратце на животных: различные наземные виды, как наземные моллюски и земляные черви, гермафродитны, но все они спариваются. Я не нашел до сих пор ни одного наземного животного, которое могло бы само себя оплодотворить. Этот замечательный факт, представляющий полную противоположность наземным растениям, понятен только с одной точки зрения, а именно: время от времени скрещивание необходимо, так как из-за свойств оплодотворяющего начала здесь не существует способов, аналогичных действию насекомых или ветра на растения, с помощью которых иногда осуществлялось бы скрещивание наземных животных без совместного действия двух особей. Среди водных животных встречаются многочисленные самооплодотворяющиеся гермафродиты, но здесь течение воды представляет очевидное преимущество для наступающего по временам скрещивания. Несмотря на консультацию с одним из высших авторитетов, а именно с проф. Хаксли, мне до сих пор не удалось найти хоть один случай гермафродитного животного (как и среди цветков растений) с органами воспроизведения в такой степени скрытыми, чтобы оказались физически невозможными доступ к ним извне и влияние время от времени другой особи. Усоногие раки долгое время, казалось, представляли для меня с этой точки зрения значительное затруднение; но благодаря счастливой случайности мне удалось доказать, что две особи иногда скрещиваются, хотя обе они – самооплодотворяющиеся гермафродиты.
Большинство натуралистов должен был поражать в качестве странной аномалии тот факт, что у животных и у растений в пределах одного семейства и даже одного рода одни виды – гермафродитны, другие – раздельнополы, хотя все они сходны друг с другом по всей организации. Но если в действительности все гермафродиты иногда скрещиваются, то различие между ними и раздельнополыми видами, что касается воспроизводительной функции, очень невелико.
Из этих различных соображений и многочисленных специальных фактов, которые я собрал, но не могу здесь привести, следует, что у животных и у растений скрещивание между различающимися особями является довольно общим, если не универсальным законом природы.
Обстоятельства, благоприятствующие образованию новых форм посредством естественного отбора.
Это очень сложный вопрос. Большая степень (amount) изменчивости – а в этот термин всегда включены и индивидуальные различия – будет, очевидно, благоприятна. Большое число особей может компенсировать меньшую степень изменчивости тем, что предоставляет лучшую возможность появления в данный период полезных вариаций и является, по моему мнению, важным элементом успеха. Хотя Природа предоставляет для деятельности естественного отбора длинные периоды времени, они все же не беспредельно длинны: вид будет истреблен, если не будет модифицирован и усовершенствован в такой же степени, как и другой его конкурент, так как силы всех органических существ напряжены для захвата места в экономии природы. Без унаследования благоприятных вариаций хотя бы некоторыми из потомков естественный отбор бессилен что-либо осуществить. Тенденция к реверсии может часто сдерживать или предотвращать его действие; но так как эта тенденция не помешала человеку образовать путем отбора многочисленные домашние расы, то почему бы она могла воспрепятствовать естественному отбору?
При методическом отборе животновод отбирает с некоторой определенной целью, и, если допустить свободное скрещивание особей, его труд будет совершенно потерян. Если же многие люди с почти одинаковым представлением о совершенстве стараются приобрести лучших животных и получить от них потомство без всякого намерения изменить породу, то в результате этого процесса бессознательного отбора получится медленное, но верное совершенствование, несмотря на то что здесь не производилось изолирования отобранных особей. Так и в природе: в пределах ограниченного ареала, где некоторые места в экономии природы еще не вполне заняты, все особи, изменяющиеся в надлежащем направлении, хотя и в различных степенях, будут склонны к сохранению. Но если ареал велик, его отдельные участки почти наверное будут представлять различные жизненные условия, и тогда, если один и тот же вид будет подвергаться модификации в различных участках, то их вновь образовавшиеся разновидности будут скрещиваться на его границах. Но мы увидим в VI главе, что промежуточные разновидности, обитающие в промежуточных областях, будут в конце концов вытеснены одной из смежных разновидностей. Скрещивание будет все более действовать на животных, спаривающихся для каждого рождения, ведущих бродячую жизнь и не очень быстро размножающихся. Отсюда, у животных такого рода, как например у птиц, разновидности обычно должны быть приурочены к изолированным друг от друга странам, и так оно и оказывается на деле. У гермафродитных организмов, скрещивающихся только по временам, а равно и у животных, спаривающихся для каждого рождения, но мало передвигающихся и быстро возрастающих в числе, новая улучшенная разновидность может быстро возникнуть в каком-либо месте, просуществовать там в полном составе, а потом распространиться, так что ее особи будут скрещиваться преимущественно друг с другом. На этом основании садоводы всегда предпочитают сохранять семена, взятые от большой массы растений одной разновидности, так как этим значительно уменьшаются шансы скрещивания с другими группами.
Даже по отношению к животным, которые спариваются для каждого рождения и не быстро размножаются, мы не должны предполагать, что свободное скрещивание всегда устраняет последствия естественного отбора: я могу выдвинуть значительное число фактов, показывающих, что в пределах одного ареала две разновидности одного и того же животного могут длительно сохранять свои различия; потому ли, что они водятся в различных стациях, потому ли, что размножаются в несколько разное время года, или потому, что особи каждой разновидности предпочитают спариваться друг с другом.
Скрещивание играет важную роль в природе, так как поддерживает однообразие и постоянство признаков у особей одного и того же вида или одной и той же разновидности. Оно, очевидно, будет действовать с гораздо большими результатами у животных, спаривающихся для каждого рождения, но, как уже сказано, мы имеем основание полагать, что скрещиванию время от времени подвергаются все животные и все растения. Если это будет случаться даже через длинные промежутки времени, то образовавшаяся этим путем молодь будет настолько превосходить силой и фертильностью потомство, полученное от продолжительного самооплодотворения, что на ее стороне будет больше шансов выживания и продолжения своего рода; таким образом, в конце концов влияние скрещивания даже через долгие промежутки времени окажется весьма важным. Что касается наиболее низкоорганизованных существ, не размножающихся половым путем и не конъюгирующих, а следовательно, и не способных скрещиваться, то у них однообразие признаков может сохраниться при постоянстве жизненных условий только в силу наследственности и в силу действия естественного отбора, который будет уничтожать все особи, уклоняющиеся от соответствующего типа. Если же произойдет перемена в жизненных условиях и форма претерпит модификацию, то однообразие признаков может сохраниться в модифицированном потомстве только путем естественного отбора, сохраняющего сходные благоприятные вариации.
