И теперь, окидывая взором поле с созревающим урожаем той или иной сельскохозяйственной культуры, мы знаем, что его обеспечивают многие миллионы микробных клеток, находящихся в почве, где они неустанно, невидимо для нас выполняют свою жизненную задачу. Здесь мы найдем представителей всех групп микроорганизмов, и почвенная микробиология может дать нам в цифрах наглядное представление об их составе в 1 г почвы:
Простейшие 600 000 — 1 500 000
Водоросли 100 000
Микроскопические грибы 8 000 — 1 000 000
Актиномицеты 100 000 — 36 000 000
Бактерии 300 000 — 90 000 000
Рассмотрим роль почвенных микроорганизмов в сельском хозяйстве и их значение для поддержания жизни на нашей планете.
Круговорот углерода в природе
Мы уже знаем, что в процессе фотосинтеза растения поглощают из атмосферы углекислый газ и из него и воды при обязательном участии световой энергии вырабатывают сахара. Дальнейшая судьба полученных сахаров может быть различной. В клубнях картофеля и зернах хлебных злаков из сахаров образуется крахмал. В семенах некоторых растений накапливаются масла. В конопле и хлопчатнике образуются волокна, используемые в текстильной промышленности. Образующиеся в хлоропластах сахара служат, кроме того, вместе с другими веществами материалом для построения различных органов растения.
Биогенный элемент углерод, входящий в состав углекислого газа и сахаров, находится в природе в постоянном круговороте. Если бы его запасы в атмосфере не пополнялись, их хватило бы для жизни растений всего лет на сорок. Процесс фотосинтеза прекратился бы, и как следствие этого наступил бы конец жизни на Земле. Однако мы знаем, что запасы углекислого газа в воздухе постоянно восполняются. Он поступает в атмосферу из вулканических газов, минеральных вод, освобождается при выветривании горных пород и сгорании древесины, угля, торфа, горючих газов и нефтяных продуктов. Живые организмы возвращают его в атмосферу при дыхании. Микробы также честно выполняют свою роль поставщика этого драгоценного продукта — участвуют в разложении остатков животных и растений, минерализуя органические соединения. Можно считать, что бактерии и грибы при дыхании выделяют в атмосферу больше углекислого газа, чем все люди и животные, вместе взятые.
Растения относятся к автотрофным организмам, для питания которых достаточно лишь усвоения углекислого газа, в отличие от гетеротрофов, принимающих углеродную пищу только в форме готовых органических соединений. Мы уже знаем, что автотрофными являются и многие микроорганизмы. Кроме зеленых, диатомовых и сине-зеленых водорослей, нам известны специализированные автотрофные бактерии, использующие для получения и усвоения углекислого газа химическую энергию, которая освобождается в результате реакций, происходящих в неорганических соединениях. Из таких автотрофных почвенных бактерий наиболее известны нитрифицирующие бактерии, которые играют чрезвычайно важную роль в круговороте другого биогенного элемента — азота.
Потребность в азоте
Азот — важный биогенный элемент, присутствующий в каждой живой клетке. В азоте нуждаются все живые организмы, но добывают они его по-разному. Животные получают азот из растительной пищи. Зеленые растения черпают его из почвы в форме минеральных соединений. Газообразный азот, находящийся в атмосфере, для зеленых растений недоступен. Своими надземными органами они буквально купаются в атмосферном азоте, но использовать его не могут. В результате электрических разрядов в атмосфере возникает небольшое количество соединений азота, в частности аммиак; они проникают в почву с дождем и могут служить растениям источником азота. Но на 1 га почва получает таким путем лишь около 3 кг азота в год, тогда как с урожаем мы получаем его с этой же площади раз в 20 больше.
В 1 га почвы содержится около 8000 кг азота, большая часть которого связана с живущими в ней организмами. Если бы растениям был доступен весь находящийся в почве азот, то, например, сахарная свекла исчерпала бы его за 40 лет. И хотя запасы азота в почве невелики, они постоянно пополняются, причем главная роль в этом процессе принадлежит почвенным микроорганизмам.
Мертвые животные и растения очень скоро становятся жертвой микробов, которые используют в процессе своей жизнедеятельности эти богатые запасы органических соединений. Одни микробы выделяют ферменты, осуществляющие разложение белков на их составные части — аминокислоты (но процесс разложения на этом не останавливается). Другие микробы под действием ферментов освобождают из аминокислот углекислый газ, большая часть которого возвращается в атмосферу, и аммиак, остающийся в почве. Микробы освобождают аммиак и из выделений различных животных. Процесс, при котором в результате жизнедеятельности микробов из белков и других органических соединений выделяется аммиак, называется аммонификацией. Пахотная почва, в которой находятся растительные остатки, навоз, отмершие мелкие животные и микробы, всегда содержат аммиачные соединения.
Хвойные древесные породы своими корнями поглощают аммиачные соединения из почвы и используют их для образования аминокислот и белков. Так азот, связанный в аммиаке, снова возвращается в живую природу.
В более трудном положении находятся растения, неспособные усваивать аммиак. Они могут использовать только азот, содержащийся в нитритах или нитратах. Но и этим растениям на помощь приходят микробы.
Бактерии, открытые Виноградским
Сергей Николаевич Виноградский, выдающийся русский микробиолог, долгое время работавший в Пастеровском институте в Париже, внес огромный вклад в развитие микробиологии. Центральной темой его исследований было изучение автотрофных бактерий. Вслед за работами, посвященными серобактериям и железобактериям, ученый занялся изучением химических превращений аммиака в почве.
В 1890 году ему удалось выделить из почвы культуру микробов, очень чувствительных к минимальным количествам органических соединений и потому не растущих на обычных питательных средах с желатиной или агаром. Когда же он применил неорганическое студенистое соединение силикагель и, поместив его в чашки Петри, добавил несколько капель минеральных соединений (среди которых был и аммиак), а сверху присыпал комочками почвы, то вскоре увидел, что около них выросли колонии бактерий. Это были автотрофные нитрифицирующие бактерии, обладающие способностью превращать почвенный аммиак сначала в нитриты, а затем в нитраты. В обеих фазах этого окислительного процесса освобождается энергия, используемая нитрифицирующими бактериями при ассимиляции углекислого газа в процессе хемосинтеза.
Нитрифицирующие бактерии чрезвычайно полезны для сельского хозяйства. В течение лета на 1 га хорошо обработанной почвы они преобразуют до 200 кг аммиачного азота в нитраты, делая таким образом этот азот доступным для растений.
Независимые растения
Среди культурных растений есть такие растения, которые не нуждаются в азотном удобрении. Это бобовые. К ним относятся клевер, люцерна, горох, фасоль, соя и др. Уже в Древнем Риме было известно, что бобовые улучшают свойства почвы и что урожай на полях, где предшествующей культурой были бобовые, всегда богаче.
В прошлом веке было установлено, что бобовые растения содержат в 2–3 раза больше азота, чем любые другие культурные растения. Содержание белка в них даже выше, чем в мясе. Каково же происхождение азота в этих растениях? Если мы осторожно выдернем из почвы растения клевера или гороха, то обнаружим на их корешках вздутия — клубеньки. В этих клубеньках живут так называемые клубеньковые бактерии. Они-то и являются причиной высокого содержания белка, поскольку усваивают азот непосредственно из воздуха. Единственной доступной для них фермой азота является молекулярный азот, запасы которого в атмосфере неисчерпаемы. В процессе превращения молекулярного азота в аминокислоты часть этих соединений остается в клубеньках, откуда они распространяются затем по всему растению. Так бобовое растение, неспособное самостоятельно синтезировать органические соединения из газообразного азота, получает их недорогой ценой от клубеньковых бактерий. Взамен оно отдает им воду, минеральные соли и запас энергии в форме сахаров, образующихся при фотосинтезе. Эти вещества в свою очередь служат необходимым питанием для клубеньковых бактерий, нуждающихся в готовых углеродных соединениях. Таким образом, пребывание клубеньковых бактерий на корнях бобовых растений очень выгодно для обоих партнеров — бактерий и высших растений. Такое взаимовыгодное сожительство двух различных организмов мы называем симбиозом.
