А до этого все это железо в поверхностных слоях поглощало выделяемый в процессе фотосинтеза кислород. И как раз приблизительно два – два с половиной миллиарда лет назад произошло очень важное событие – атмосфера стала кислородной. Концентрация кислорода стала приближаться примерно к одному проценту. И это была настоящая катастрофа, глобальный биосферный кризис. Дело в том, что кислород – очень активный элемент. Он окисляет и тем самым разрушает очень многие органические соединения. На самом деле, это остается проблемой для живых организмов до сих пор. Вы ведь знаете, что очень многие лекарства называются антиоксиданты. Это вещества, препятствующие окисляющей деятельности кислорода. Благодаря деятельности кислорода в клетках образуется недоокисленные соединения, радикалы, которые разрушают клеточные мембраны, повреждают генетический материал и т.п. Кислород очень активный элемент, и справляться с ним нелегко.
Сейчас эукариотные организмы с кислородом справляются, потому что у них есть особые органеллы в клетках – митохондрии. Митохондрии окружены двумя цитоплазматическими мембранами. Одна из них внутренняя – это мембрана самой митохондрии, а наружная – это мембрана той вакуоли, в которой митохондрия находится. Митохондрии осуществляют процесс окислительного фосфорилирования. Они не только поглощают и использует тот кислород, который находится вокруг нас, но за счет окисления ненужных клетке продуктов обмена производят огромное количество энергоемкого соединения – АТФ, которое используется на все метаболические нужды клетки: на движение, на сокращение и на различные биосинтетические процессы (включая синтез белка).
Важно подчеркнуть, что митохондрии – автономны. Что значит автономны? На самом деле, у них есть собственный наследственный материал. У них есть собственная ДНК, и эта ДНК хоть и небольшая, но устроена так же, как ДНК бактерии. Это – кольцевая ДНК, такая же, как у бактерий, и в ней записаны собственные митохондриальные гены. У митохондрий есть и автономный аппарат для биосинтеза белка – собственные рибосомы, причем, это рибосомы бактериального типа. И размножаются митохондрии путем деления, они не возникают в клетке заново. Митохондрии – это как бы оксифильные (то есть любящие кислород) бактерии, поселившиеся внутри клетки, вся остальная цитоплазма которой боится и не любит кислорода.
Вот почему и возникла идея о том, что митохондрии – это симбионты. Когда-то давно древний эукариот питался какими-то оксифильными бактериями, а потом вступил с ними в симбиоз. Он стал их не переваривать, а наоборот, культивировать внутри цитоплазмы. И это дало возможность эукариотным организмам выйти за пределы этих крошечных аэробных карманов, когда вся биосфера стала кислородной. Установления этого симбиоза с митохондриями позволило эукариотным организмам жить в атмосфере, наполненной этим ужасно агрессивным веществом – кислородом.
А.Г. Модульная сборка получилась.
В.М. Да, получился такой удивительный и очень важный симбиоз. И на этом, конечно, симбиоз не закончился. Симбиотическое происхождение предполагается для многих других органелл эукариотной клетки, например, для жгутика. На картинке показано два этапа симбиоза: один раз – с митохондрией, а другой – с какой-то подвижной бактерией (похожей на спирохету), которая стала прообразом жгутика. Удивительно, но ведь жгутики и реснички всех эукариотных организмов совершенно одинаковы. Если вы возьмете инфузорию-туфельку, какую-нибудь трихомонаду, ресничного червя, сперматозоид папоротников (у папоротников есть сперматозоиды!) и эпителий трахеи человека, то обнаружите совершенно идентичное строение. И, возможно, это строение унаследовано тоже от какого-то симбионта – древней подвижной спирохетоподобной бактерии.
Происхождение эукариотной клетки – событие, произошедшее около 2 млрд. лет назад. Именно в породах этого времени мы находим остатки крупных сферических клеток 50-60 микрон в диаметре – так называемые акритархи. Таких больших по объему клеток среди прокариот не бывает. Вот почему, скорее всего, рубеж кислородной революции – 2 млрд. лет назад – это одновременно и время появления эукариот. Кроме того, в породах того времени обнаружены остатки особых химических веществ – стеролов, которые образуются только в ядрах эукариотных организмов.
Но и на этом симбиоз не закончился. За счет симбиоза возникли различные группы эукариотных растений. Так, красные водоросли возникли за счет симбиоза каких-то хищных гетеротрофных организмов с цианобактериями. Это следует из того, что пигменты хлоропластов (так называют органеллы, занимающиеся фотосинтезом) красных водорослей совершенно такие же, как пигменты цианобактерий. В хлоропластах есть собственная кольцевая ДНК (как у бактерий), собственные рибосомы, они автономны и размножаются путем деления. Иначе говоря, цианобактерии вступили в симбиоз с хищным простейшим и стали его хлоропластами.
А вот зеленые водоросли возникли за счет другого симбиоза. Хлоропласты зеленых водорослей – совсем другие. Они содержат совершенно разные пигменты. У зеленых водорослей – это хлорофиллы А и Б ( а у красных – это хлорофилл А и особые пигменты – фикобилины). Это означает, что какая-то другая, не сине-зеленая, а зеленая бактерия вступила в симбиоз с хищным эукариотным простейшим. Кстати, бактерии с хлорофиллами А и Б относительно недавно были найдены. Это знаменитый прохлорон и прохлоротрикс и еще несколько не часто встречающихся зеленых фотосинтезирующих бактерий. Кстати, тот же набор пигментов и высших зеленых растений – папоротников, хвойных, цветковых. Они все связаны родственными связями с зелеными водорослями.
Еще более интересную картину многоярусного симбиоза демонстрируют бурые водоросли, криптомонады, диатомовые и другие формы с золотистыми хлоропластами. У них хлоропласты выглядят не как бактерии, а как эукариотные организмы. В их хлоропластах есть особая органелла – нуклеоморф. Она похожа на маленькое эукариотное ядро. Это означает, что здесь произошел двукратный симбиоз: сначала какой-то хищный эукариот съел фотосинтезирующую бактерию (правда, с хлорофиллами А и С, потому что это хлоропласты золотистого цвета), а потом его самого съели. Сначала хищный эукариот вступил в симбиоз с какой-то фотосинтезирующей бактерией, а потом его приобрело в качестве симбионта другое какое-то простейшее. Так что хлоропласты криптомонад, бурых и диатомовых водорослей представляют собой потомки не бактерий, а каких-то уже эукариотных организмов.
Идея симбиотического происхождения основных компонентов эукариотных клеток стала сейчас парадигмой современной биологии. Эту идею часто связывают с именем американской исследовательницы Лины Маргулис. Но на самом деле эта идея была предложена двумя российскими ботаниками примерно сто лет назад – А.С.Фаминицыным и К.С.Мережковским. Эта идея тогда не была воспринята научным сообществом не потому, что (как это нередко бывает с идеями российских ученых) была опубликована по-русски, и весь ученый мир ее не прочитал, потому что русского языка не знает. Нет, она была опубликована на немецком языке – тогда это был язык науки – эта идея очень сильно обогнала свое время и потому не была воспринята современниками.
К сожалению, нередко бывает, что американцы ни на каких других языках, кроме английского, литературу не читают. Может быть, к Маргулис это не относится, но в любом случае она была очень удивлена, когда неожиданно узнала, что все то, что она так ревностно отстаивала, было уже опубликовано много десятилетий назад двумя русскими ботаниками. Она приезжала в Россию, и, насколько я знаю, снова собирается приехать, потому что в Петербурге в следующем году планируется провести международную конференцию, посвященную 100-летию идеи симбиотического происхождения эукариотной клетки.
А.Г. А кто ей указал на это упущение?
В.М. Я не знаю, кто ей указал на это. Но я знаю, что она сначала опубликовала не только несколько статей, у нее вышло несколько книг, и только потом вдруг кто-то указал ей на наличие аналогичных работ К.С.Мережковского на немецком языке. Поразительно то, что К.С.Мережковский (это, кстати, родной брат знаменитого писателя Д.С.Мережковского) и его филогенетические схемы были идентичны тем, которые предлагала Лина Маргулис. Хотя К.С.Мережковский работал за 70 лет до появления электронного микроскопа, и многих таких деталей, которые мы сейчас знаем, он и знать не мог. Бывает такое в науке, К.С.Мережковский очень сильно обогнал свое время. А вот сейчас – это общепринятая парадигма в биологии.
Возвращаясь к нашей теме, я бы хотел сказать, что когда появились эукариотные, а тем более, многоклеточные водоросли, то их кто-то должен был есть. Первые многоклеточные животные, зафиксированные в палеонтологической летописи, появились около 600 миллионов лет назад в так называемом вендском периоде. Здесь показаны фотографии отпечатков таких организмов. Венд – это замечательное открытие российских палеонтологов, академика Б.С.Соколова и член-корреспондента М.А.Федонкина. В последние 30-40 лет они активно исследовали докембрийские породы на нашем Севере, на Белом море, и обнаружили очень богатую фауну первых многоклеточных животных. Как оказалось, эта фауна широко распространена в отложениях того времени – и в Австралии, и в Канаде, и в Сибири. Это были крупные организмы, дикинсония, например, – плоская сегментированная лепешка, показанная в первом ряду, – достигает размеров 50-70 сантиметров, даже одного метра. Ну, а дальше вы видите представителей уже обычной, кембрийской фауны, это – 530-500 миллионов лет назад. Это – знаменитые трилобиты, а на следующей картинке – разнообразные организмы, напоминающие членистоногих, хотя ни к какому современному классу их отнести нельзя.
