Влияние ускорений на высшую нервную деятельность собак
Влияние ускорений на реакции центральной нервной системы изучались целым рядом отечественных и зарубежных исследователей. Опубликованные данные были обобщены в нескольких обзорах (Chambers, 1963; Климовицкий, Лившиц, Родионов, 1967; и др.).
Полученный материал говорил о существенных изменениях под влиянием ускорений психических реакций животных.
Ускорения +0,5g в течение 3 мин. снижали процент правильных реакций крыс (Herrick et al., 1958). Процент снижения таких реакций был существеннее при ускорении +2g, действующем от 1 до 5 мин. (De Marko, Geller, 1964). При поперечных ускорениях вида +2g в течение 30 мин. условный оборонительный рефлекс шимпанзе, когда нажим на рычаг прекращал болевое раздражение, увеличивался и, наоборот, уменьшался, когда ускорение становилось большим (+4g). У Барера (1962а, б) ускорения вида +4g в течение 15 сек. вызывали нарушения условных рефлексов, а когда величина ускорений достигала +7g и +10g в течение 1 мин., наблюдался полный срыв условнорефлекторной деятельности.
Для ответа на вопрос о глубине изменений реакций центральной нервной системы Барер (1962а, б) воспользовался методом исследования процесса восстановления. Восстановление условнорефлекторной деятельности крыс при действии на них ускорением вида +7g началось через 10–15 мин., а при +10g через 22–30 мин. Полностью животные отреагировали после ускорений вида +10g на подаваемый стереотип раздражителей только через 60 мин. Все это позволяло связать степень разрушения условнорефлекторной деятельности с силой воздействия ускорений. Такой вывод делал необходимым изучение реакций центральной нервной системы животных при величинах ускорений, ожидаемых в космическом полете.
Н.Н. Лившиц и Е.С. Мейзеров (1967) подробно исследовали характер нарушений реакций центральной нервной системы у крыс. Они установили, что нарушения заключаются в выпадении некоторых рефлекторных ответов на положительные раздражители, в удлинении латентного периода условных рефлексов, в снижении силы реакций на положительные раздражители. Некоторые из этих нарушений также были характерны для высшей нервной деятельности собак: снижались положительные условные рефлексы, нарушались индукционные отношения и т. д. (Кисляков, 1956).
В некоторых исследованиях были показаны резкие изменения рефлекторной деятельности в зависимости от характера подкрепляющих воздействий: болевых, кислотных, пищевых, питьевых (Herrick, 1961; и др.). Очевидно, разрушаемость и сохранность рефлексы, нарушались индукционные отношения и т. д.
О механизмах, лежащих в основе нарушений реакций центральной нервной системы под действием ускорений, можно думать, что они создавали предпосылки для повышения возбудимости нервной системы. Она проявлялась в таких неспецифических реакциях, как учащение дыхания, появление тахикардии. В электроэнцефалограмме регистрировалась десинхронизация, активация β-ритма. Кроме того, усиливалась реакция экзальтации α-ритма на закрывание глаз, увеличивалась амплитуда вызванных потенциалов в зрительной коре при стимуляции глаза мелькающим светом (Барер, 1962а, б; Изосимов, Разумеев, 1962а, б; Росин и др. 1959; и др.). Усиление возбудимости также доказывалось увеличением лабильности и проводимости рефлекторных дуг, что выражалось в значительных изменениях латентного периода условных рефлексов при относительно постоянной или несущественно изменяемой величине рефлексов. После периода повышения и ослабления возбудимости понижается не только возбудительный, но и тормозной процесс. Об этом свидетельствовало нарушение нормальных индукционных отношений (Кисляков, 1956), а также случаи ультрапарадоксальных реакций (Лившиц, Мейзеров, 1967). Нарушения возбудительного и активного тормозного процесса приводили к преобладанию запредельного тормозного. Развивалось состояние разлитого торможения, вызывающее иногда сон (Васильев, Герд, 1964).
В некоторых опытах наблюдался другой порядок развития всех этих явлений: условные рефлексы на первые раздражители отсутствовали, потом оказывались нормальными, в конце опыта опять регистрировалось их выпадение — циркуляторные нарушения нервной деятельности.
Можно говорить о наличии определенного параллелизма между изменениями гемодинамических показателей и некоторыми функциональными показателями реакций нервной системы. Значительные нарушения возникали в случаях, если направление ускорения совпадало с направлением основных кровеносных сосудов. Характеризуя общее действие ускорений на нервную систему, профессор Н.Н. Лившиц указывала, что ускорения вызывали резкие, но кратковременные сдвиги.
Дальнейшие исследования были проведены в плане отбора и подготовки собак к запускам в космос и входили как составная часть в более широкую группу изучения собак при действии на них ускорений (Котовская, Юганов, 1962).
Центростремительные ускорения переменной величины до +10g создавались на центрифуге радиусом 3,7 м и действовали в поперечном направлении к оси тела грудь — спина. Величины ускорений, скорость их нарастания и время действия воспроизводились соответственно графикам выведения космических кораблей на орбиту.
Опыты с воздействием перегрузок чередовались с контрольными, в которых сохранялись все условия эксперимента, за исключением вращения животных. Изучению реакций центральной нервной системы в связи с воздействиями ускорений предшествовало приучение животных находиться в фиксированном состоянии в кабине на центрифуге. Систему выработанных условных рефлексов проверяли непосредственно за 10–15 мин. до воздействия ускорений, через 5–7 мин. и через 25 мин. после центрифугирования. На рис. 27 показана собака Кама в кабине центрифуги.
Полученные данные показали, что при обследовании высшей нервной деятельности через 5–7 мин. после воздействия глубокие нарушения были обнаружены у трех собак: резкое удлинение скрытого периода рефлексов, выпадение большого числа ответных реакций.
Собаки Малек и Звездочка отреагировали более чем на половину подаваемых сигналов. При этом латентный период у них был замедлен относительно несущественно. Одно животное вначале подачи стереотипа раздражителей реагировало гораздо быстрее, чем обычно, а с пятого положительного сигнала, наоборот, его реакции удлинялись. Менее всего центрифугирование повлияло на количество ответных реакций и величину латентного периода у Невы: собака не отреагировала только на два сигнала, следующих за дифференцировкой. Однако у нее оказались значительно нарушенными дифференцировки. То же самое было характерно и еще для четырех собак.
Таким образом, полученный материал показал, что не только у разных собак, но и у одного и того же животного по одним показателям реакций центральной нервной системы регистрировалось явное и резкое ухудшение условнорефлекторной деятельности, а по другим, наоборот, реакции были нормальными (табл. 15). Следовательно, у собак под влиянием ускорения в одних случаях нарушался процесс возбуждения (выпадение рефлексов в ответ на положительный раздражитель, замедление латентного периода), в других — процесс торможения (срывы дифференцировок, появление большого числа межсигнальных реакций и т. д.).
![]()
Рис. 27. Собака Кама в кабине центрифугиСобака одета в одежду, предохраняющую электроды для записи физиологических функций, и привязана для создания особым образом направленных перегрузок
Картина еще осложнялась различным характером изменений при первом и втором испытаниях. Через 25 мин. после центрифугирования у двух собак происходило дальнейшее нарушение корковой деятельности по всем показателям: они не реагировали на сигналы, безусловные раздражители были вялыми, в конце опыта животные засыпали. У одной собаки во время подачи стереотипа раздражителей период возбуждения, судя по межсигнальным реакциям, сменялся глубоким разлитым торможением (сном).
Рис. 27. Собака Кама в кабине центрифугиСобака одета в одежду, предохраняющую электроды для записи физиологических функций, и привязана для создания особым образом направленных перегрузок