Постановка необходимого опыта не представляла затруднений. Еще в лабораториях И.П. Павлова занимались изучением ситуационных условных рефлексов, или, как называли их сами экспериментаторы, условных переключений. Например, в одной камере собака получала пищу, в другой – удар тока. Один экспериментатор вырабатывал оборонительные, а другой – пищевые условные рефлексы. Собаки без большого труда осваивались с подобной ситуацией и правильно на нее реагировали.
Аналогичную задачу предложили крысам, предварительно разрушив у них гиппокамп: утром они должны были бегать за пищей к правой кормушке, вечером к левой. Известно, что с подобными заданиями крысы справляются с большим трудом. Исследователи ожидали, что после разрушения гиппокампа они совсем запутаются. Что можно ожидать от крысы, у которой поковырялись в мозгу?
Не тут-то было! Никогда результаты экспериментов не были столь неожиданными. Подумать только, оперированные крысы справлялись с задачей куда быстрее нормальных и почти не делали ошибок.
Нетрудно представить, насколько потрясены и обескуражены были исследователи. Они удалили одну из мозговых деталей, а животные явно поумнели. Как прикажете трактовать полученные результаты? Может быть, найден центр глупости?
Экспериментаторы ставили новые и новые опыты: утром крысы получали в камере ток, вечером пищу. Задача не вызвала никаких затруднений. Попробовали ее усложнить: выработали рефлекс на звонок. Утром он должен был сигнализировать о болевом раздражителе, вечером о пище. Опять тот же результат.
Снова усложнили условия опыта. Теперь крысе предъявлялось два раздражителя. Утром свет сигнализировал пищу, а звонок болевое воздействие, вечером, наоборот, о появлении пищи предупреждал звонок, а о болевом раздражителе – свет. Нормальные крысы с подобной задачей справиться не в состоянии. И для оперированных она была заметно труднее предыдущих, но в конечном итоге оказалась разрешимой.
Загадка гиппокампа не давалась. Пришлось вновь порыться в литературе. Все исследования разделили на две группы. В одну объединили те, где разрушение гиппокампа приводило к ухудшению высшей нервной деятельности, в другую – где ухудшений не было. Закономерность существовала. Если животное по сигналу заставляли бегать к кормушке, здоровые крысы выполняли это задание лучше, чем оперированные. Когда кормушек было две и по одному сигналу нужно бежать к первой, а по другому – ко второй, оперированные крысы справлялись явно лучше здоровых.
Еще два эксперимента. Животных учили нажимать на рычаг, за что они получали пищу. Проголодается крыса, подбежит к рычагу, нажмет – и, пожалуйста, получает крохотный кусочек мяса. Съест, снова нажмет – еще порция… Несложная ситуация: жми, пока не насытишься. С ней и нормальные и оперированные крысы справляются легко. Совсем иначе вырабатывался навык, если пища давалась не за каждый нажим. Приходится нажать то пять раз, то пятнадцать, прежде чем появится награда. Явное усложнение ситуации, но оперированные крысы справлялись с заданием гораздо лучше здоровых.
Давайте посмотрим, в чем усложнения опыта. Нет ли в них чего-нибудь общего? Оказывается, есть. Когда крыса бегает к одной кормушке, вероятность получения ею корма составляет 100 процентов. А если корм дается то из одной, то из другой? Тогда вероятность получения корма из каждой кормушки снизится до 50 процентов. То же самое в опыте с рычагом. В первом случае у крысы стопроцентная гарантия, что она, за каждый нажим получит корм. Во втором вероятность составляет всего 7–10 процентов.
Для образования условного рефлекса не обязательно подкреплять каждый условный раздражитель. Если животное голодно, пищу можно давать лишь на каждый второй сигнал. Если удар электрического тока очень силен, его можно давать лишь после каждого пятого сигнала. Условный рефлекс в обоих случаях выработается. Крысы, как и другие высшие животные, способны образовывать временные связи, если вероятность подкрепления значительно ниже 100 процентов. Здоровых животных это не очень затрудняло.
После удаления гиппокампа крысы решали задачу в шесть раз медленнее. Условный рефлекс у них вырабатывался труднее, зато, освоив ситуацию, они вели себя как хорошо отлаженный автомат.
Итак, деятельность гиппокампа, видимо, связана с оценкой вероятностных процессов. Распределение обязанностей в мозгу можно представить следующим образом. Гипоталамус (есть и такой отдел мозга) оценивает потребности, а кора больших полушарий – ситуацию, информируя гиппокамп о вероятности удовлетворения потребности. Сопоставляя величину потребности с вероятностью ее удовлетворения, как бы суммируя эти два показателя, гиппокамп решает: быть или не быть условному рефлексу.
Видимо, для осуществления реакции необходимо, чтобы сумма существенно превышала максимальную величину любого из этих показателей. Когда нет потребности, условный рефлекс не возникнет, даже если мясо гарантировано. Рефлекс не образуется и у очень голодного животного, пока вероятность получения пищи равна нулю.
Вот почему для выработки наиболее простых условных рефлексов гиппокамп необходим лишь на самых ранних стадиях. Зато когда крыса производит выбор кормушек, гиппокамп вмешивается постоянно, хотя его деятельность и не всегда полезна животному.
При двух кормушках средняя вероятность получения пищи из каждой мала, всего 50 процентов, но ее оценка по ходу опыта может серьезно измениться. Если три раза подряд дали корм из левой кормушки, крыса оценивает вероятность получения пищи в четвертый раз из нее же гораздо выше, чем из правой. И поэтому руководствуется уже не только сигналом, указывающим, куда бежать, а главным образом кажущейся вероятностью, что из левой кормушки корм дается чаще, и бежит, глупенькая, налево, сообразно сложившемуся у нее в данный момент представлению.
Крысе без гиппокампа труднее разобраться в ситуации с двумя кормушками, но, коль скоро рефлекс образовался, он идет автоматически, без дополнительных раздумий. Крыса ни о чем не задумывается, не взвешивает ситуацию. Ее поведение не гибко, но раз основные условия опыта не меняются, оказывается вполне разумным. Гиппокамп, стараясь сделать поведение еще более целесообразным, вносит путаницу.
Я думаю, этого вполне достаточно, чтобы читатель не вообразил, будто без гиппокампа можно обойтись. Его участие очень важно при крайне неопределенных ситуациях. Оперированные животные теряют способность осуществлять реакции, вероятность которых мала. Это серьезный дефект работы мозга, лишающий его способности к творческой деятельности.
А что делает гиппокамп у человека? Нужен ли он людям?
Весьма! Особенно для творческой деятельности. Он позволяет нашему мозгу, осмысливающему особенно трудную ситуацию, черпать из кладовых памяти и составлять из хранимых там элементов маловероятные на первый взгляд комбинации. Особо развитый гиппокамп необходим людям таких профессий, которые постоянно имеют дело с подбором случайных явлений. Например, творцам джазовой музыки. Недаром у некоторых представителей этой профессии в США очень популярны фармакологические препараты, способные вызвать у здоровых людей галлюцинации. Во время галлюцинаций возможно сочетание самых невероятных событий, в том числе самые неожиданные комбинации звуков, и это, несомненно, облегчает джазовикам творческий процесс.
Музыкальная композиция – весьма грубый пример, но он показывает главную сущность того, что вносит в работу мозга гиппокамп. Люди, у которых поврежден гиппокамп, не теряют интеллекта. Они могут оставаться очень хорошими, исполнительными работниками, если приходится иметь дело с постоянными, жестко заданными ситуациями. Зато для творческой деятельности такие субъекты непригодны.
Где же зарыта собака?
Тюрингский лес – красивейшее место Германии. В живописной долине у подножия горы Инзельсберг лежит старинная заброшенная деревенька Винтерштейн. Впрочем, «заброшенная» не совсем верно. Двадцатый век, как и повсюду в Европе, протоптал по ее кривым, утопающим в зелени улочкам туристские тропы. Это для современных землепроходцев на перекрестках улиц установлены указатели с надписью «Zum Hundengrab» – «К собачьей могиле».
Здесь на окраине деревушки в старом запущенном парке у подножия каменистого холма, на котором находятся руины фамильного замка графов фон Вангенхейм, стоит покосившаяся каменная плита с барельефом собаки. Надпись на плите гласит: «В 1650 году 19 марта здесь погребена собака по имени Штутцель с тем, чтобы ее не сожрало воронье. Она была верна своему господину и госпоже и доказала это на деле». Собака погибла на боевом посту. Она были убита во время одного из любимых «развлечений» немецких баронов, небольшой междоусобной войны. Штутцель добросовестно выполнял роль связного между замком своего хозяина и окруженным врагами Готским замком Грименштейн.
