Типичный пример — окраска голубого пуделя. Щенки рождаются черными, а затем перецветают. У подрастающего щенка хорошо видны черные концы волос. То же происходит и с керри-блю-терьерами.
При g возрастное изменение окраса отсутствует. Большинство собак гомозиготны по гену g.
Ген M формирует пятнистость типа «арлекин». (Характерна прежде всего для мраморных догов и, по-видимому, для колли и такс). При m — пигментация равномерная.
М — так называемый фактор Мерля. Этот фактор интересен тем, что в гомозиготном состоянии он ведет к рождению белых щенков со значительными аномалиями органов чувств. Такие щенки часто погибают еще до рождения, а если и рождаются живыми, то их жизнеспособность сильно понижена.
Мраморные собаки гетерозиготны по фактору Мерля. При скрещивании их между собой получится:
Mm Х Mm = ММ: Mm: mm = 1:2:1
(мраморная (мраморная (белая (мраморная (черная собака) собака) собака) собака) собака)
Естественно, что разведенцы догов предпочитают вязать мраморных собак с черными.
Mm Х mm = Mm:mm = 1:1
(мраморная собака) (черная собака)
У такс и колли мраморность, по-видимому, вызывается аналогичным геном. У них не рождается белых нежизнеспособных щенков, но среди особей, имеющих мраморный окрас, часто встречаются собаки с пониженной устойчивостью к самым разнообразным заболеваниям. Мраморных собак обычно не разводят внутри себя, а скрещивают с черно-подпалыми.
Н. А. Ильиным в 1932 г. описан так называемый ген Дункер у гончих собак, вызывающий сходную окраску шерсти. У таких гончих часто встречаются разнообразные дефекты глаз, глухота, пониженная функция размножения, общая слабость.
Такие явления можно объяснить тем, что нередко один и тот же ген оказывает влияние на несколько признаков (плейотpопное действие). К таким генам можно отнести так называемые летальный и сублетальные гены, вызывающие потерю или снижение жизнеспособности у гомозиготных по ним особей. Иногда такой же эффект вызывает определенное сочетание генов, как например в случае собак с ослабленным подпалым окрасом. Фактор Мерля относится к категории летальных генов, действие его проявляется в гомозиготном состоянии как видно из примера с догами. В случаях снижения жизнеспособности мраморных подпалых собак, очевидно, можно допустить взаимодействие генов, аналогичное ослабленному подпалу.
S — серия множественных аллелей, вызывающих депигментацию разных участков тела собаки, белая пятнистость.
У животных с характерной белой пятнистостью наблюдается большая изменчивость проявления этого признака. Появление пятен является следствием исчезновения пигмента в определенных местах шерстного покрова. Процесс депигментации протекает строго закономерно. Различные участки кожи неоднородны в отношении к процессу депигментации: исчезновение пигментов обычно начинается в строго определенных местах кожи и только в них, а затем последовательно (но по-разному у животных разных видов) превращается в большое белое пятно. Эти строго определенные точки тела получили название начальных точек депигментации.
Некоторые места на шерсти пятнистых животных особенно устойчивы в сохранении пигмента при образовании пятнистых форм. Они названы пигментными центрами. К ним относятся, например, концы ушей и основание хвоста.
Сложный локус S включает в себя следующие основные гены:
S — сплошная окраска;
st — небольшие белые участки;
Sp — пегость, при которой до 80% тела имеет белую окраску;
sw — крайняя степень пегости, когда сохраняются лишь небольшие темные участки.
S › st › sp › sw.
Очень существенно для практической кинологии, что кроме этих генов на развитие белой пятнистости влияет еще и большое количество генов-модификаторов. Потому и существует так много вариантов белопятнистости. Часто селекция животных на сплошной окрас идет не по линии отбора особей, несущих ген сплошного окраса S, а по линии накопления генов-модификаторов, уменьшающих белые пятна. В итоге получаются собаки с небольшим количеством белых волосков в одной из начальных точек депигментации, которые могут быть легко удалены. При скрещивании такой собаки, гомозиготной по гену пегости, с собакой, имеющей сплошной окрас, но гетерозиготной по белой пятнистости, а потомстве совершенно неожиданно для разведенцев может получиться до половины собак с белыми пятнами:
ss X Ss = Ss: ss = 1: 1
У щенков с генами Ss все зависит от того, как перераспределятся гены-модификаторы — вылезут пятна или проявятся так, как у матери — белой точкой на груди.
Подобные явления могут возникать при скрещивании окрашенных собак с белыми. Например, при скрещивании пуделей, у которых допускаются белые отметины на груди или животе, получим:
CCbbSs Х ccBBss = CcBbss и CcBbSs
(коричневая собака) (белая собака) (черная с белыми (черная собака)пятнами собака)
Собака может выглядеть совершенно белой, имея несколько темных волосков в основании хвоста или уха. При скрещивании такой собаки с белой также могут неожиданно, на первый взгляд, родиться окрашенные щенки.
Особые гены локуса S вызывают типы окраски бобтейлей и далматинских собак.
Тиковая испещренность (крапчатость). При T — небольшие темные пятнышки на белых участках — крап (английский сеттер, спаниели, континентальные легавые). При t — отсутствие крапа.
Чалость — чередование окрашенных и неокрашенных волос по телу (черный с сединой пудель, спаниели, ризеншнауцер в возрасте 5 — 8 месяцев).
Ген R определяет наличие чалости, при гене r — окрас нормальный.
W — ген доминантного белого окраса; w — нормально окрашенная собака.
Доминантный белый окрас у собак встречается редко. От двух белых собак этого окраса возможно рождение окрашенных щенков в случае гетерозиготности обоих родителей по гену W.
А теперь, покажем конкретно, как читается формула окраски. Напоминаем, что одна большая буква в формуле подразумевает наличие второго аллельного гена — как доминантного, так и рецессивного, по фенотипу такие собаки отличаться не будут. Малая буква в формуле указывает на то, что особь несет гомозиготные рецессивные гены.
ABCDEgmStrw
(Собака черная)
A — пигмент распределен сплошь по волосу, окраска не зонарная;
В — присутствует черный пигмент;
С — пигментация полная;
D — окрас не ослаблен;
E — черный пигмент распределен по всему телу;
g — отсутствует возрастное ослабление окраса;
m — фактор Мерля отсутствует;
S — отсутствует белая пятнистость;
t — нет крапа;
r — чалости нет;
w — нет доминантного белого окраса.
Ниже приводятся возможные генетические формулы некоторых окрасов собак. Указываются обозначения только основных генов, ответственных за данный признак.
Черные собаки — ABE. Могут быть черными и собаки с крайне слабо выраженным подпалом, а также собаки с зонарным окрасом, если черные зоны волоса превалируют надо всеми остальными.
Черно-подпалые собаки — atBE
Коричневые собаки — AbE, а также, аналогично черным, некоторые подпалые и зонарные собаки, гомозиготные по b.
Коричнево-подпалые собаки — atbE — особая форма окраса — мраморность на сером фоне, сочетающаяся с подпалом, типична для колли и такс.
Серые собаки — ABEd и ABEg — ослабленный черный.
agBE — зонарно-серые собаки.
ag (аw, аy) В сch E — различные варианты окраса «перец с солью».
ABET — черно-крапчатые собаки, которые также смотрятся как серые или голубые.
ABER — чалые собаки, в седине — равномерно перемешанные черные и белые волосы создают общее впечатление серого или голубого тона.
Белые собаки.
BW и Bc — белые собаки с черным носом.
bw и bc — белые собаки с коричневым носом.
cb — белая собака с голубыми глазами. ca — белая собака с красными глазами.
MM — крайне редко выживающие особи, обычно тоже с красными или светло-коричневыми глазами.
bed или beg — сильно осветленные палевые собаки с коричневым носом, могут выглядеть белыми.
Сочетание генов d и g на фоне любого окраса также может давать очень сильное его осветление.
У зонарных собак, подобно случаю с черным окрасом, могут быть сильно уменьшены черная и желтая зоны, и волос выглядит белым. Сильно осветленные собаки — (с генами d и g, cd и cch) в сочетании с генами T и R — также могут быть практически белыми. Аналогично будут выглядеть и пятнистые собаки с несколькими темными волосками в пигментных центрах.
Рыжие собаки.
ABe — рыжая собака с черным носом.
Abe — светло-рыжая собака с коричневым носом.
ABem и Abem — рыжие собаки с темной маской и соответственно черным и коричневым носом.
ayBE — собака соболиного окраса — рыжая с темными концами волос.
