Рис. 2. Уровень появления в геохронологической шкале основных структур высших растений: 1 — трахеиды; 2 — устьица; 3 — дихотомически ветвящиеся оси; 4 — побеги с главной осью; 5 — выросты (эмергенцы) на оси, не снабженные проводящим пучком; 6 — то же с проводящим пучком; 7 — вильчатые листоподобные органы; 8 — уплощенные листья; 9 — звездчатый в сечении проводящий цилиндр в оси; 10 — округлые спорангии на концах осей; 11 — эллиптические спорангии; 12 — собрания спорангиев; 13 — спорангии, раскрывающиеся продольной щелью; 14 — спорангий в пазухе листа; 15 — двурядное расположение спорангиев с придатками между ними; 16 — споры с трехлучевой щелью и без орнаментации оболочки; 17–23 — споры с различной орнаментацией и разного размера; во второй колонке слева яруса (века) силура и нижнего (раннего) девона (по В. Г. Чалонеру, с изменениями)
На XI Международном ботаническом конгрессе в 1969 г. собрался симпозиум по основным событиям в эволюции растений, документированным палеоботаникой. Английский палеоботаник В.-Г. Чалонер собрал все доступные к этому времени материалы о древнейших наземных растениях. Его доклад был затем опубликован. Чалонер рассуждал так: есть три признака, совместное присутствие которых у ископаемого растительного остатка позволяет считать, что перед нами остаток высшего растения, — это древесинные клетки (трахеиды), споры с трехлучевой щелью и устьица на поверхности тела. Устьица можно видеть, сняв с отпечатка покрывающую его пленку (кутикулу)! с оттисками клеток. Кутикула состоит из высокополимерного органического вещества и хорошо сохраняется в ископаемом состоянии. Обычно ее отделяют, растворяя обугленный остаток растения в смесях, не действующих на вещество кутикулы. Чалонер учитывал, что часто мы встречаемся с такими остатками, у которых нельзя изучить все три признака. Поэтому он предложил оценивать время появления высших растений иначе. Он свел в одну таблицу все известные к тому времени находки, позволившие наблюдать хотя бы один из трех признаков (рис. 2). Оказалось, что первые споры с настоящей трехлучевой щелью появляются с самого начала силурийских отложений, а остатки с кутикулой и устьицами или с трахеидами — с самого конца силура. Все сообщения о более древних находках остатков с такими признаками оказались сомнительными. В одних случаях не были надежно датированы породы. В других — остатки оказались вмытыми по трещинам из более молодых отложений. В третьих случаях сообщения не подкреплялись убедительными иллюстрациями.
Скрупулезный анализ, выполненный Чалонером, убедил многих, что о появлении высших растений не то что в докембрии, кембрии и ордовике, но даже в начале силура нельзя говорить хоть сколько-нибудь уверенно. Правда, исследователей смущали находки спор с трехлучевой щелью по всему разрезу силурийских отложений (хотя и не во всех местах, где эти отложения известны). Впервые раннесилурийские споры обнаружил и изобразил на хороших фотографиях У. С. Гофмейстер в 1959 г. Его материал происходил из Ливии. Затем число находок стало увеличиваться, причем исследователи заботились о том, чтобы наблюдения были хорошо документированы (фиг. III). В 1971 г. Д. Грей и А. Буко описали нижнесилурийские споры в виде еще не распавшихся тетрад.
Эти находки спор в раннесилурийских отложениях не были случайностью. Дело в том, что для изучения силурийских и более древних пород стала все шире применяться методика спорово-пыльцевого анализа. Куски породы дробят и растворяют в кислотах, органические остатки просветляют и отделяют специальными жидкостями и рассматривают в микроскоп. При этом находят большое количество одноклеточных водорослей и проблематичных микроскопических остатков. По их составу удается сопоставлять разрезы осадочных толщ. Среди таких остатков и попадаются споры. Одновременно стали встречаться и интересные обрывки, возбудившие дискуссии. Во-первых, это были трубки со спиральными утолщениями. Во-вторых, нашли органические пленки с отпечатавшейся системой многоугольных клеток (рис. 3).
Рис. 3. Органические пленки с клеточной структурой и трубки со спиральными утолщениями из нижнего силура Вирджинии; длина линейки — 10 микрон (по Х. П. Бэнксу, Л. М. Пратт, Т. Л. Филлипсу и Д. М. Деннисону)
Некоторые исследователи стали высказывать мнение, что трубки со спиральными утолщениями не что иное, как трахеиды, а органическая пленка — кутикула высших растений. Один из наиболее авторитетных исследователей древнейших растений, X. П. Бэнкс из Йельского университета, в специальной статье, опубликованной в 1975 г. в международном журнале, призвал коллег к осторожности. Он писал, что спиральные утолщения на трубках иные, чем у трахеид растений. У нижнесилурийских трубок утолщение как бы встроено в стенку, а у растений оно наложено на нее. По мнению Бэнкса, такие трубки вполне могут принадлежать животным. К животным же или к каким-то неизвестным водорослям могут относиться и фрагменты с клеточной структурой. Споры с трехлучевой щелью тоже не обязательно принадлежат высшим растениям. Сходные споры находили у некоторых очень своеобразных ископаемых растений (протосальвиний), относимых сейчас обычно к водорослям.
Статья Бзнкса не осталась без внимания. Два года спустя в другом международном журнале Д. Грей и А. Буко в специальной большой статье возразили Бэнксу. Они писали о том, что ни у одной известной группы животных нет таких трубок, что клетки на кутикулах больше похожи на растительные и что ни у одной настоящей водоросли не бывает спор с трехлучевой щелью и такой оболочкой, которая бы выдерживала обработку спорово-пыльцевыми методами.
Стоит напомнить и еще об одном открытии последних лет. После того как было показано, что палинологи ошибочно дорисовывали трехлучевую щель у микроскопических оболочек раннего палеозоя и докембрия, Н. А. Волкова обнаружила в самых верхах докембрия очень мелкие (диаметром до 10 микрон) оболочки. У них была совершенно ясная трехлучевая щель — ее каждый может видеть на опубликованных фотографиях (фиг. IV). Тем не менее эта находка, видимо, не имеет прямого отношения к происхождению высших растений и заселению ими суши. Дело в том, что в породах, содержащих эти оболочки, в большом количестве встречаются загадочные пока водоросли, изучавшиеся М. Б. Гниловской и отнесенные ею к особой группе вендотенид. Их связь с другими водорослями остается неизвестной, поскольку не вполне понятна их структура и, в частности, органы размножения. Вполне возможно, что обнаруженные Волковой оболочки (споры —?) принадлежат вендотенидам. Для нашей темы в этой находке важно то, что не только у высших растений могут образовываться споры с такой оболочкой, которая могла бы выдерживать химическую обработку, применяемую в палинологии. Впрочем, и здесь рано строить гипотезы. Еще предстоит изучить эти древнейшие остатки с помощью электронной микроскопии.
До окончания начавшейся дискуссии еще далеко, и сейчас еще слишком мало материалов, чтобы отдавать предпочтение какой-либо точке зрения. Нужны более детальные исследования всех этих странных остатков. Может быть, удастся изучить их химический состав или тонкую структуру, различимую лишь в электронный микроскоп.
Однако не только дальнейшее накопление фактических данных и сравнение остатков с другими организмами помогут решению вопросов. Надо поразмыслить над уже собранным материалом и еще раз подумать о выводах из имеющихся наблюдений.
Существует широко распространенный миф, что наука развивается от фактов к обобщениям. Над опровержением этого мифа, бытующего главным образом среди исследователей с эмпирическим складом ума, трудилось несколько поколений философов и методологов науки. Никто не спорит, что иногда случайное наблюдение приводит к крупнейшему научному открытию. Но даже и в этом случае оценить значимость факта можно лишь с помощью теории. Факты питают теорию, теория через обобщения и дедукции ведет к новым осмысленным наблюдениям и экспериментам. Связь фактов и обобщений, индукций и дедукций, теории и наблюдения непрерывна и взаимна.
С этой точки зрения интересно проследить развитие взглядов на заселение суши и разобраться, как влияли на обобщения, с одной стороны, новые находки, а с другой — отказ в доверии прежним наблюдениям. Здесь невозможно изложить в деталях всю историю. Поэтому ограничимся ее главными чертами. Мнение о том, что высшие растения происходят от водорослей, высказывалось еще в прошлом веке. В первой трети нашего века уже детально расписали всю последовательность выхода растений на сушу. Наглядные схемы показывали, как некие водоросли, жившие вблизи берега, сначала высунули на воздух «голову», затем заселили приливно-отливную зону, потом, постепенно превращаясь в высшие растения, целиком вышли на берег. За этим последовало постепенное завоевание суши.
