К изложенному нужно добавить следующее: во-первых, хотя составление программы условно рассматривается поэтапно, фактическое формирование ее носит, по-видимому, иной характер. В задающем механизме она может возникать на все движения от его начала и до конца; в программирующем – в ходе движения в зависимости от сигнала коррекции, поступающего от отличающих механизмов внутренней обратной связи. Вовторых, и само разделение центральных аппаратов во многом условно; можно предполагать, что чем выше автоматизированность навыка, тем более высокие отделы мозга играют роль задающего механизма и, наоборот, чем меньше освоен навык, тем больше этим аппаратам нужно заниматься конкретными деталями движения. Иными словами понятие «задающий» или «программирующий» механизм нельзя закрепить раз и навсегда за определенными отделами центральной нервной системы. Напротив, в зависимости от степени автоматизированности навыка и задач, стоящих перед движением, роль этих механизмов может выполняться различными субординационными уровнями центральной нервной системы.
Накопление первичных данных внутренней обратной связи, афферентации, выполняется проприоцепторами, нервными окончаниями в мышцах и сухожилиях («датчиками» внутренней обратной связи), которые, как говорилось выше, по соответствующим центростремительным аксонам передают эту информацию в центральные отделы мозга. При этом сведения о физиологическом и механическом состоянии мышц, как полагают, даются мышечными проприоцепторами, а о сочленовых углах (на чем строится важнейшая информация о скорости и ускорении перемещения звена в пространстве) – сухожильными и суставными. Эта информация после синтеза и, по-видимому, перекодировки поступает в сличающий механизм.
Здесь происходит важная встреча информации, даваемой обратной связью, с информацией-приказом. На этом участке вырабатываются новые сигналы, поступающие опять в кольцо управления по прямой связи. Как будет показано дальше, связь между мышечным напряжением и результирующим движением выражается дифференциальным управлением не ниже второго порядка. Это означает, что в ходе движения, в зависимости от меняющегося положения звеньев, эти уравнения могут иметь множество решений, из которых необходимо выбрать одно, наиболее отвечающее условиям выдвигаемой двигательной задачи, сличить его с действительным положением вещей и, наконец, внести соответствующие поправки в ход движения. Иначе говоря, сличающий механизм осуществляет полезный эффект обратной связи.
Необходимость сличающего механизма очевидна. Гораздо сложнее вопрос о его локализации. Некоторые данные можно получить при изучении ряда патологических состояний.
Известно, что сигналы сличающего механизма могут вызвать не только стабилизацию системы управления, но и его расстройство. Это бывает, когда сигнал, возникший в сличающем механизме и стремящийся восстановить систему, отклонившуюся от требуемого положения, слишком велик или несвоевременен. При этом система настолько энергично возвращается к состоянию равновесия, что «проскакивает» его, как говорится, «рыскает». Нечто подобное такому «рысканию» в виде интенционного тремора наблюдается при рассеянном склерозе, в случаях поражения мозжечка.
1.3. Деятельность задающего и программирующего механизмов
В настоящее время еще нет данных, подробно освещающих деятельность задающего и программирующего механизмов центральной нервной системы при регулировании произвольных движений. О целом ряде сторон можно делать только предположения той или иной степени достоверности. Тем не менее, есть все основания изложить накопленные в этой области знания с тем, чтобы представить ясную картину существующего положения. Наиболее подробно данные собраны в работе Н.А. Бернштейна «О построении движений» (1947).
По Н.А. Бернштейну можно различать, по крайней мере, пять, помещающихся друг над другом «уровней», на которые при регулировании движения выпадает та или иная двигательная задача. При этом в зависимости от степени освоения навыка высшие уровни выполняют роль ведущих, низшие – фоновых. Каждый из них имеет свою функцию, локализацию и афферентацию. Филогенетически они также взаимно связаны, причем низшие, естественно, более древнего происхождения, а высшие появляются при дальнейшей эволюции животного мира.
Деятельность уровней излагается с учетом выполнения сложного движения (например, письма, содержащего как символические координации, связанные с выражением мысли, так и координации, связанные с перемещением звеньев тела в пространстве). Высший кортикальный уровень (E), управляющий высшими символическими координациями, относится скорее к отделу высшего мышления. Это видно из того, что его афферентация не связана с внутренним кольцом обратной связи и целиком зависит от внешнего, который, естественно, всегда играет роль ведущего уровня. Этот уровень свойствен, по-видимому, только человеку.
Ближайший к нему уровень D – теменно-премоторный – решает смысловую задачу данного движения, составляет связные цепочки движений. Афферентация этого уровня состоит из обобщенного синтеза «качественного» характера, слагающегося из внешних и внутренних данных, т.е. идет по обоим кольцам. Роль как фонового – очень незначительная, а как ведущего – довольно обширная, захватывающая почти все автоматизированные смысловые движения.
Третий уровень C – пирамидно-стриарный. На этот уровень падает задача произвести некоторую дифференциацию движения и разделить его на элементы, причем выявление их связано с определенными, наиболее часто встречающимися в жизни движениями, играющими в некоторых случаях самостоятельную роль. К таким движениям можно отнести, например, простейшие локомоции и т.д.
Этот уровень может также играть и ведущую роль а фоновую. Это может произойти в том случае, если, например, сама выполняемая локомоция (ходьба, бег), которой он управляет, имеет подчиненное значение. Поэтому данный уровень имеет сложную переработанную афферентацию, связанную как с внешним, так и с внутренним кольцом. В некоторых движениях можно проследить, что этот уровень распадается на два подуровня C1 и C2.
На уровень B (таламо-паллидарный) выпадает задача управления синергиями. Но поскольку это больше связано непосредственно с мышечным аппаратом, то и афферентация этого уровня зависит от проприоцепции.
Наиболее низким уровнем в регулировании движений Н.А.Бернштейн считает уровень A, управляющий такими характеристиками движений, как мышечный тонус и хронаксия. Этот уровень, как и предыдущий, может быть только фоновым и в соответствии с этим иметь только внутреннюю афферентацию. Следует, однако, оговорить, что в зависимости от сложности движения роль описываемых уровней как фоновых или ведущих может меняться. Это связано с задачей движения и степенью его освоения исполнителем, а также с филогенетическим развитием центральной нервной системы. У низших животных ведущим уровнем может оказаться С или даже В. Это относится к онтогенезу.
Взаимоотношение между уровнями в случае регулирования отработанного движения протекает в условиях субординации, т.е. высший руководит деятельностью низшего. Такая субординация имеет целью правильно распределить роли между уровнями с тем, чтобы каждый из них выполнил задачу, наиболее отвечающую его афферентационным возможностям. Как было показано, высшие уровни не имеют полноценной обратной связи с мышечной периферией и, следовательно, не могут осуществить соответствующий контроль за конкретными деталями движения. Низшие же уровни, не решающие смысловой части движения, не могут включиться в него самостоятельно – для этого требуется деятельность высших уровней. Поэтому, если выполняется незнакомое движение, то вследствие неподготовленности низших уровней управление им приходится почти целиком на высшие уровни (большей частью самые высокие), которые, естественно, вынуждены осуществлять контроль за конкретными деталями движения только в весьма примитивной форме. В результате движение выполняется так, как это было описано выше.
Не трудно видеть, что «отработка» движения в этом случае сводится к установлению субординации, и, следовательно, освоение нового двигательного навыка требует создания соответствующих связей между отделами центральной нервной системы. Когда движение будет достаточно освоено, на низшие уровни переложатся все свойственные им задачи, а высшие освободятся от несвойственных, и движение будет протекать более правильно. В свете изложенного автоматизированным двигательным навыком можно считать такой, при котором фоновые уровни основательно освоили свои задачи и вмешательство ведущих становится не только излишним, иногда даже вредным. Регуляцию движения, например, в процессе письма (было взятописьмо – «многоэтажный» акт, который позволяет очень выпукло показать деятельность фоновых уровней) можно представить себе следующим образом.
