счет энергии поглощенных квантов красного света осуществляют фотосинтез. Гораздо менее известны другие фотореакции, связанные с возбуждением молекулы рецептора квантом лучистой энергии, но которые активируют геном, заставляют его реализовывать заложенную в нем информацию.
Эти процессы были хорошо изучены на семенах обычного салата. Если взять жизнеспособные сортовые семена салата и выдержать их в темноте при низкой температуре, а потом в темноте поместить в условия, благоприятные для прорастания (влага, кислород, тепло), то такие семена не прорастают. Генетическая информация, необходимая для прорастания, у них сохранена, но она пе может проявиться в темноте, так как геном блокирован, и нет фактора, снимающего этот вынужденный покой. Облучим такие семена красным светом в течение 10–15 мин и перенесем их в прежние условия. Семена начнут прорастать. Достаточно было поглощения нескольких квантов лучистой энергии, чтобы «пробудить», казалось бы, безжизненные семена.
Физиологи растений детально исследовали это явление. Оказалось, что в мембранах клеток зародыша находится особый белок — фитохром, поглощающий кванты красного света. Поглотив лучистую энергию, он переходит в возбужденное состояние, меняет свою пространственную структуру, что приводит к изменению липидного слоя мембраны и активации ряда ферментов, в том числе аденилатциклазы. Начинается синтез циклической АМФ. Это вещество, как нам уже известно, непосредственно участвует в деблокировании генома. Начинается синтез информационной РНК и соответствующих ферментов, т. е. реакции обмена, которые необходимы для прорастания. Кванты лучистой энергии оказались тем спусковым устройством, которое стимулировала к жизни готовую систему, заключенную в микроструктурах семени, в геноме его клеток.
А как действуют кванты с гораздо большей энергией — γ-кванты? Известно, что, помимо ионизации, они способны и возбуждать любые молекулы. Автор этой книги с сотрудниками провели эксперименты с семенами салата, находящимися в состоянии покоя, в полной темноте. Очень малые дозы (50 рад) не оказывали эффекта. Облучение в дозе 100 рад вызвало прорастание 5–10 % семян. Оптимальной оказалась доза в 200 рад: она дала тот же эффект, что и облучение красным светом. Особенно сильный эффект давало γ-облучение в 200 рад на фоне красного света, значительно усиливая действие последнего.
Интересно, что эффект прорастания у семян салата можно вызвать, действуя на них растительным гормоном — гиббереллиновой кислотой. И красный свет, и гиббереллиновая кислота пробуждают к прорастанию около 30 % взятых для эксперимента семян. Но если действуют одновременно оба фактора, то прорастает почти 100 %. Близкая картина получилась и при облучении γ-квантами на фоне гиббереллиновой кислоты. Все эти эксперименты указывают, что стимулирующее действие малых доз γ-радиации тесно связано с возбуждением молекул в мембранах зародыша, с их вмешательством в процессы, активирующие геном.
Действительно, во многих исследованиях было показано, что под влиянием γ-облучения (в очень небольших дозах) меняется проницаемость биомембран для молекул и ионов, изменяется скорость транспорта таких важных для процессов регуляции ионов, как ионы калия, натрия, кальция, магния. При этом изменения в одном направлении при малых дозах облучения, благоприятном для процессов жизнедеятельности, сменялись противоположным, неблагоприятным действием при больших дозах облучения. Первичные продукты окисления полифенолов, ненасыщенных жирных кислот, образующиеся при γ-облучении растительной ткани, принимают активное участие в изменениях биомембран и, как следствие, в активации и угнетении генома, т. е. в стимуляции или замедлении развития.
Если подействовать этими веществами в концентрации 10-3–10-4 М на семена, то можно наблюдать угнетение их развития, роста, аналогичное их облучению в дозе несколько тысяч рад. Но достаточно снизить концентрацию этих веществ в сто — тысячу раз, и они будут оказывать стимулирующее воздействие (увеличивая процент проросших семян, ускоряя рост проростков), подобно действию малых доз радиации, что указывает на их непосредственное участие в этом явлении.
Радиобиологи тщательно исследовали процессы, происходящие в облученных семенах растений во время их прорастания и дальнейшего развития. Накоплен большой экспериментальный материал на молекулярном, субклеточном, клеточном и организменном уровнях. Опираясь на эти данные, можно следующим образом представить цепь событий, лежащую в основе повышения урожая и улучшения его качества при предпосевном γ-облучении семян.
В момент облучения в структуре семян возникает множество длительно живущих свободных радикалов и возбужденных молекул. Основная их часть находится в лигнине оболочки, в белках и липидах биомембран. В первые часы после намачивания семян при доступа кислорода эти радикальные и возбужденные формы молекул будут давать перекиси, хиноны, что приведет к изменению структуры биомембран, изменению активности ферментов, связанных с мембранами, изменению транспорта ионов, т. е. отразится на регулирующих функциях биомембран.
Перекисные и хиноидные молекулы (вероятно, воз-, пикающие и при нормальном развитии) будут играть роль не специфических триггер-эффекторов, дерепрессирующих через циклическую АМФ определенные участки генома. Под влиянием облучения как бы запускается цепь событий, лежащая в основе развития:
Действительно, экспериментально было показано, что в первые же часы намачивания в семенах, облученных в стимулирующих дозах, почти в два раза интенсивнее идет синтез и-РНК, синтез белков ферментов. Интенсификация приводит к усилению на самых ранних стадиях развития синтеза в клетках зародыша специфического триггер-эффектора — гиббереллиновой кислоты. Этот важный природный гормон, поступая в клетки аллейронового слоя, запускает там синтез гидролизующих ферментов (а-амилазы, протеазы, липазы). В облученных семенах в запасных частях начинает интенсивнее идти гидролиз углеводов, белков и липидов, продукты их гидролиза в большем количестве притекают к клеткам зародыша, что вызывает интенсификацию их роста, ускорение деления, дифференциации и увеличение синтеза других ростовых гормонов — ауксина, кинетина. Повышенный уровень неспецифических и специфических триггер-эффекторов в клетках проростков семян, облученных стимулирующей дозой, приводит к усилению образования таких важнейших органелл клеток, как митохондрии и хлоропласты.
Экспериментально показано в проростках из облученных семян, что идет усиление дыхания, увеличение содержания хлорофилла, повышение интенсивности фотосинтеза (по отношению к контролю). Несомненно, что все это существенно для дальнейшего ускорения роста и перехода в следующую стадию развития.
Повышенное содержание неспецифических и специфических триггер-эффекторов (гормонов роста) вызывает на следующих стадиях развития снятие репрессии генома не только в клетках верхушечной точки роста, куда обычно направляются гормоны, но и в боковых почках, что приведет к увеличению у стимулированных растений боковых побегов, зеленой массы.
Действительно, было показано, что у растений, развивающихся из семян, облученных в стимулирующих дозах, образуются боковые ветви, усиливается кустистость, происходит дополнительное ветвление. Значительное увеличение зеленой массы у таких растений (на 20–40 % по сравнению с контрольным) в основном вызвано пробуждением точек роста, остающихся в глубоком покое в обычных условиях.
В течение длительного периода роста в растениях, кроме синтеза углеводов, липидов, белков и нуклеиновых кислот, количественного увеличения биомассы, происходят обменные процессы, которые приводят к образованию нового триггер-эффектора — так называемого фактора цветения. Образуется он в ничтожно малом количестве, что
