Ламина – это плотный слой белковых фибрилл, примыкающих ко внутренней ядерной мембране. Она поддерживает форму ядра, участвует в формирование порового комплекса.
Кариоплазма. Аналог цитоплазмы для клетки. Хотя кариоплазма содержит комплекс фибриллярных белков, который обеспечивает структурную организацию компонентов ядра, вопрос о наличии в ядре аналога цитоскелета остается открытым.
Хроматин. Содержит ДНК, на которой записана наследственная информация организма. Хроматин представляет собой хромосомы, находящиеся в деспирализованном состоянии, в котором невозможна их индивидуальная идентификация. Хромосомы – это сложные ДНК-белковые образования, способные к структурным модификациям во время клеточного цикла.
Рис. 7.3. Кариотип человека
Каждая клетка любого организма содержит определенное число хромосом. Совокупность хромосом клетки называется кариотипом (рис. 7.3). Количество хромосом в кариотипе не зависит от уровня организации живых организмов – некоторые протисты имеют более тысячи хромосом. У человека – 46 хромосом, у собаки – 78, у коровы – 60, у дрозофилы – 8, у шимпанзе – 48, у картофеля – 48 и т. д.
В кариотипе выделяются пары одинаковых (по структуре, форме и генному составу) хромосом – это гомологичные хромосомы. Одна из них является хромосомой материнского организма, а другая – отцовского. Кариотип, в котором каждая хромосома набора представлена парой гомологов, называется диплоидным и обозначается 2n. Кариотип половых клеток содержит половинный набор хромосом (по одной хромосоме из пары гомологов), называется гаплоидным и обозначается n.
Генетическое определение пола связано с наследованием особых половых хромосом. Половые хромосомы также представляют собой пару гомологичных хромосом. Хотя они могут значительно отличаться по генному составу и структуре, у них обычно имеется гомологичный участок. Неполовые хромосомы называются аутосомами.
Пол, имеющий одинаковые половые хромосомы, называется гомогаметным, а пол, имеющий разные половые хромосомы, – гетерогаметным. Необходимо помнить, что формирование половых признаков, полового поведения – это сложный, многоступенчатый процесс, происходящий во время онтогенеза. Половой кариотип – только первая ступень этого процесса.
Ядрышко. Место образования рибосомных субъединиц, хотя в последние годы открыты и другие функции этой ядерной структуры. Ядрышко образуется на участках ДНК, содержащих многочисленные повторяющиеся гены, кодирующие рибосомные РНК. Эти участки называются ядрышковыми организаторами.
Благодаря наличию ДНК ядро становится информационным центром эукариотической клетки. Генетическая информация, закодированная в форме генов, определяет признаки клетки, организма, вида. Все клетки имеют одинаковые гены, но, вследствие различий в их экспрессии, происходит процесс клеточной дифференцировки и формирование разных тканей. Все эти типы тканей принимают участие в реализации поведения, хотя первостепенное значение имеет функционирование нервной ткани. С нее мы начнем рассмотрение клеточных механизмов поведения.
7.5. Нервная ткань
Нервная ткань представлена двумя типами клеток: нейронами и нейроглией.
Нейроны способны воспринимать раздражение и передавать информацию в виде электрических импульсов. На основе этих свойств нейронов у животных сформировалась нервная система – выдающееся творение природы. То, что нервные импульсы имеют электрическую природу, впервые предположил итальянский анатом Л. Гальвани (1737–1798), но доказательства этому были получены только в 1843 г. выдающимся немецким физиологом Э. Дюбуа-Реймоном (1818–1896). Термин «нейрон» предложил в 1891 г. В. фон Вальдейер (1836–1921).
Нейроны обладают уникальной клеточной морфологией. Они характеризуются различными отростками, иногда достигающими гигантской длины. Эти отростки делят на два вида.
Дендриты передают информацию от периферии к телу нейрона. Количество дендритов сильно варьирует в многочисленных разновидностях нервных клеток. Они обычно ветвятся по ходу своего пути.
Аксоны проводят нервный импульс от тела нейрона к рабочему органу или другому нейрону. Аксоны не ветвятся, за исключением концевого участка, где образуются идущие параллельно ветви – коллатерали. Длина аксона обычно превышает длину любого дендрита, но иногда дендрит может быть больше аксона. Хотя в последнее время показана возможность наличия нескольких аксонов у одного нейрона, обычно нейроны имеют по одному аксону.
Тело нейрона – перикарион содержит ядро и основное количество цитоплазмы с органоидами. Нейрон имеет все структуры, характерные для стандартной эукариотической клетки. Спецификой нейрона долгое время считалось тигроидное вещество, выявленное еще в конце XIX в. Электронная микроскопия показала, что оно представляет собой густую сеть гранулированного ЭР вместе со свободными рибосомами. Хорошо развит в нейронах и АГ. Именно в нейронах выдающийся итальянский гистолог, лауреат Нобелевской премии 1906 г. К. Гольджи (1843–1926) открыл структуру, названную его именем. Развитие этих клеточных структур указывает на интенсивность синтетических процессов в нервных клетках.
Нейроны, играющие особую роль в организме, имеют уникальные биохимические особенности. Они выражаются в наличии многочисленных нейроспецифических белков, липидов, в строении клеточных мембран, в специфике метаболизма. Следует отметить наличие систем разнообразной коррекции экспрессии генов нейронов. Количество экспрессируемых генов нейронов значительно больше, чем в других тканях. Такие особенности обусловливают исключительно высокую интенсивность энергетического обмена: мозг млекопитающих, в том числе и человека, потребляет до 25 % кислорода, поступающего в организм, и до 70 % глюкозы, выделяемой из печени в кровь (Ещенко Н. Д., 1999).
Но главная особенность нейрона – генерация электрических импульсов проистекает из его способности изменять потенциал мембраны. В этой способности ключевую роль играют специальные каналы, определяющие трансмембранный поток ионов. Обычно каналы представлены сложными трансмембранными белками, состоящими из нескольких субъединиц. Функциональная значимость ионного канала определяется переходом между открытым и закрытым состоянием.
Выделяют два типа каналов.
Потенциал-зависимые каналы реагируют на изменение трансмембранного потенциала. Наибольшее значение имеют катионные каналы Na+, K+, Са2+ и анионные каналы Cl—, образующие множество разновидностей.
Лиганд-зависимые каналы реагируют на химическое вещество (лиганд), преобразуя химический сигнал в электрический. Центры связывания лиганда могут быть расположены как снаружи клетки, так и со стороны цитоплазмы, что определяет ее реагирование на внеклеточные и внутриклеточные стимулы. Примером второй разновидности могут служить каналы, активируемые ионами Са2+ и циклическими нуклеотидами цитоплазмы.
В отличие от потенциал-зависимых каналов, работающих по принципу «все или ничего», лиганд-зависимые каналы генерируют электрический сигнал, сила которого зависит от интенсивности и продолжительности действия химического сигнала. К изменению мембранного потенциала они нечувствительны. Каждый нейрон обладает только одним типом каналов, хотя в последнее время обнаружены нейроны, имеющие оба типа.
В аксоне мы наблюдаем еще одно интересное явление, связанное с движением цитоплазмы, – аксонный транспорт. Гигантская длина аксона обусловливает значительное превышение его размеров над размерами перикариона. Однако в цитоплазме аксона почти нет органоидов для синтеза белка (ЭР и рибосом). Белки и другие необходимые вещества поступают к коллатералям аксонным транспортом. В движении цитоплазмы по аксону принимают участие все три системы цитоскелета, но детальный механизм пока до конца не понятен.
Нейроглия формирует специальную среду для нейронов как чрезвычайно специализированных клеток. Она возникла на самых ранних этапах эволюции нервной системы, развиваясь из того же нервного зачатка, что и нейроны. Нейроны и глия плотно упакованы друг с другом. Глиальные клетки, как и нейрон, содержат ионные каналы и рецепторы для нейромедиаторов, но не способны генерировать нервный импульс. Их потенциал покоя может достигать –90 мВ.
В нейроглии выделяют три вида клеток.
Эпендимоциты подобно эпителию выстилают все полости мозга и спинномозговой канал.
