Глава 9
Пузырьки
Пока мы рассмотрели только две альтернативы опаринской гипотезе первичного бульона: концепцию “вначале были белки” Фокса и Мир РНК. И та, и другая имеют сильные стороны, и все же обе далеки от совершенства.
Третья научная школа считала, что жизнь началась с некоего контейнера, компартмента, – чего-то, что могло удерживать все имевшиеся компоненты живого внутри себя. Эту модель можно обозначить как “вначале был компартмент”. Обычно она подразумевает некую примитивную форму внешних покровов или мембран, которые содержат в себе все компоненты современной клетки. Такие объекты обычно называют “протоклетки”, но этот термин может создать ложное впечатление о наличии у них всех необходимых и функционирующих частей. На деле тут имеется в виду нечто вроде пузыря либо капли. И если такие пузыри могут удержать внутри себя другие необходимые вещества и тем самым сохранить целостность живой системы, то они вполне сгодятся на эту роль.
Другое огромное преимущество протоклеток – их способность эволюционировать за счет естественного отбора, поскольку они обладают индивидуальностью и вступают в конкуренцию друг с другом. А вот в беспорядочной смеси РНК, белков и т. д. в первичном бульоне никаких отдельных организмов быть не может. Хотя отдельные молекулы “умеют” соревноваться за ресурсы, это совсем не обязательно означает их постепенное усложнение.
Гипотеза “вначале был компартмент” имеет довольно запутанную историю. В какой-то степени она отражает развитие науки о внешней части клетки. И хотя именно этот компонент клетки был открыт первым (как раз его смог различить Роберт Гук, когда рассматривал пробку под микроскопом), устройство внешней части клетки стало понятно лишь в 1970-е годы[302].
Первое затруднение здесь в том, что покровы разных клеток сильно отличаются друг от друга. Растительные клетки (вроде тех, что разглядел Гук) имеют так называемую клеточную стенку – толстую и прочную, хорошо различимую даже под слабым микроскопом. Но это скорее исключение, возникшее в ходе эволюции довольно поздно. Большинство же клеток ограничено лишь тонкими и очень пластичными внешними покровами – это так называемая плазматическая мембрана, или просто мембрана. Различить ее под микроскопом оказалось настолько трудно, что значительную часть XIX века ученые провели в спорах о том, нужны ли вообще для поддержания целостности клеток мембраны и существуют ли они в принципе. Эти споры стихли лишь в начале XX века, когда стало известно, что именно мембраны не позволяют некоторым веществам проникать в клетки или покидать их. Не то чтобы мембрана оказалась какой-то непреодолимой преградой, но все же она была препятствием посерьезнее, чем просто клеточное “желе”.
Далее возник вопрос о составе и структуре мембран. Первым к этому вопросу обратился британский биолог Чарльз Эрнест Овертон. После длительных экспериментов он в самом конце XIX века сделал верный вывод о том, что мембрана состоит из липидов. Это очень обширная группа химических соединений, которая пестрит названиями из лексикона домохозяйки: среди них мы, к примеру, встретим жиры, масла и холестерин[303]. Общим для всех липидов является наличие длинных цепочек атомов углерода. Нередко они имеют форму головастика, “голова” которого представляет собой какую-то сложную молекулу, а “хвост” – прикрепленную к этой “голове” углеродную цепочку.
Липиды связывают с водой непростые отношения любви-ненависти. Большинство из нас слышало о том, что масло не смешивается с водой. Это легко проверить, добавив несколько капель растительного масла в емкость с водой: масло либо образует тонкую пленку на поверхности, либо соберется с округлые капли в водной толще.
Причина этого явления связана с распределением электронов в их молекулах. По длинной цепочке углеродов электроны распределены равномерно, поэтому у нее нет отдельных частей с сильным электрическим зарядом. Однако в случае молекулы воды мы наблюдаем гораздо более сложную картину. Электроны стремятся собраться возле кислорода, который из-за этого приобретает отрицательный заряд, в то время как на водородах накапливается положительный. Химики называют воду полярной молекулой, а углеродные цепочки липидов относят к неполярным. Оказавшись рядом, молекулы двух разных типов отталкивают друг друга. Неполярная цепочка липидов предпочитает общество других неполярных молекул, в то время как полярная молекула воды стремится двигаться к себе подобным. Молекулы, которые “не любят” воду, называют гидрофобными. Те, которые охотно смешиваются с ней, известны как гидрофильные.
(window.adrunTag = window.adrunTag || []).push({v: 1, el: 'adrun-4-390', c: 4, b: 390})
Именно на основании этого Овертон предположил, что клеточные мембраны состоят из липидов. При смешивании с водой они самопроизвольно образуют нечто вроде пузырьков, так что это хороший материал для округлого заграждения на границе клетки.
Но тут есть и одна особенность. Овертон полагал (опять-таки верно), что клеточные мембраны состоят из липидов особого типа, так называемых фосфолипидов. Головка этих молекул являет собой фосфатную группу (ту же самую, что есть у ДНК, РНК, а также у АТФ). Фосфат представляет собой заряженную группу атомов, так что у фосфолипидов есть и полярная головка, и неполярные хвосты. Из этого следует, что головки гидрофильны и предпочитают находиться в воде, а вот их хвосты гидрофобны и избегают ее. Если поместить фосфолипиды в воду, они тотчас образуют аккуратные сферы. Их молекулы выстраиваются таким образом, что “любящие воду” головки торчат наружу, тогда как “ненавидящие воду” хвосты “безопасности ради” прячутся от нее внутри. Нет сомнений, что перед нами идеальная молекула для построения клеточной мембраны.
В 1925 году следующий важный шаг сделали двое голландских ученых. Эверт Гортер был педиатром и занимался проблемой детской смертности, но также вместе со своим коллегой Франсуа Гренделем проводил исследования в области биохимии. Гортер и Грендель выделили из клеток все имевшиеся в них фосфолипиды и распределили их единым слоем толщиной в одну молекулу. Занимаемая всеми фосфолипидами клетки площадь оказалась вдвое больше площади поверхности самой клетки, из чего ученые сделали вывод о том, что мембрана – это “сэндвич” из двух слоев фосфолипидов[304]. Их суждение оказалось верным и вскоре получило всеобщее признание[305].
Итак, к третьему десятилетию XX века уже стало известно, что мембраны образованы двойным слоем фосфолипидов. Однако возникло очередное затруднение: в них также обнаружили белки. Это навело британских биологов Джеймса Даниелли и Хью Дэвсона на мысль о том, что фосфолипидный бислой покрыт слоями белков. Эта их идея господствовала на протяжении более чем тридцати лет[306] – до тех пор, пока в 1972 году за проблему не взялись два американских исследователя, Сеймур Сингер и Гарт Николсон. Они предположили, что белки не размазаны по поверхности фосфолипидного сэндвича, подобно маслу, а скорее погружены в фосфолипиды – как шоколадная крошка в печенье[307]. Некоторые белки пронизывают мембрану насквозь и высовывают наружу только свои концы. Они выполняют работу каналов или насосов, которые перекачивают различные вещества с одной стороны мембраны на другую.
Модель клеточной мембраны как двойного слоя фосфолипидов, из которого местами торчат пронизывающие ее белки, остается общепринятой вот уже более сорока лет. Лишь после ее создания стало возможным сформулировать обоснованную гипотезу образования самой первой клеточной мембраны.
Разумеется, ученые и прежде не сидели сложа руки. Из главы 2 мы помним Опарина, который считал первыми подобиями клеток коацерваты, лишенные клеточной мембраны. Но тут сразу возникало два вопроса: достаточно ли устойчивы такие коацерваты для того, чтобы стать первой формой жизни, и каким образом их позже сменили клетки с настоящими мембранами? Затем Фокс создал гипотезу протеиноидных микросфер и посчитал предшественниками клеток именно их. Но опять-таки непонятно, каким образом на смену этим микросферам пришли фосфолипиды.