Явления частичного выпадения поля зрения хорошо компенсируются как функциональными перестройками сетчатки (Гельб, Гольдштейн, 1920), так и движениями глаз: перемещая взор, больной в известных пределах компенсирует дефект зрения. Так, больные, у которых поражение соответствующих отделов зрительного пути оставляет лишь очень суженное (трубчатое) зрение, несмотря на это, могут вести работу, требующую полноценного исполь-
134
зования зрительной функции (например, работу архивариуса). Единственным исключением являются случаи нарушения зрительных путей правого (субдоминантного у правши) полушария (правой зрительной коры или глубоких отделов правой затылочной или височной области с включением аппаратов наружного коленчатого тела). В этих случаях, как было отмечено в свое время (Холмс, 1929; Брэйн, 1941; А.Р.Лурия, А. В. Скородумова, 1950), возникает своеобразное явление правосторонней фиксированной гемианопсии, к подробному анализу которого мы обратимся при рассмотрении нарушений, связанных с поражениями правого полушария: больной не замечает дефектов своего зрительного поля, не компенсирует их движениями глаз и относит недостатки зрения за счет предъявляемого материала, например, читает только правую сторону текста. Характерно, что такие больные обычно начинают писать или рисовать также лишь на правой половине листа.
Это явление, обозначаемое иногда как односторонняя пространственная агнозия (Брэйн, 1941; Ажуриагерра, Экаэн, 1949; В.И.Корчажинская, 1970), может возникать и при поражении глубоких отделов правого полушария.
2 ВТОРИЧНЫЕ ОТДЕЛЫ ЗАТЫЛОЧНОЙ КОРЫ И ОПТИКО-ГНОСТИЧЕСКИЕ ФУНКЦИИ
Мы уже видели, что вторичные отделы затылочной коры, надстроенные над первичными (проекционными), значительно отличаются от последних как по структуре, так и по функциям. Отличительная особенность вторичных зон затылочной коры заключается в том, что IV (афферентный) слой клеток, принимающий раздражения, приходящие от сетчатки, представлен здесь значительно слабее, чем в первичных (проекционных) отделах коры (17-е поле Бродмана); наоборот, верхние (ассоциативные) слои коры (II и III), состоящие преимущественно из клеток с короткими аксонами, составляют основную массу всей толщи коры вторичных, или проекционно-ассоциационных, отделов (18-е и 19-е поля), которые получили в последнее время название «intrinsic cortical areas» (Прибрам, 1961, 1966; и др.).
Рисунок 53, представляющий срез коры, пограничной между 17-м и 18-м полями затылочной области, взятый нами из классической работы Бродмана (1909, 1925), показывает те изменения, которые происходят в цитоархитектоническом строении зрительной коры при переходе от первичных к ее вторичным отделам. Элементы верхних слоев коры, столь мощно представленные во вторичных отделах зрительной области, не связаны непосредственно с волокнами, идущими от сетчатки, и осуществляют преимущественно интегрирующие функции.
Рис. 53. Цитоархитектоническое строение первичной 01и вторичной ОВзрительной коры (срез на границе 17-го и 18-го полей Бродмана);
I—VI — слои коры 0В—01 (по Бродману)
135
Следует отметить, что площадь вторичных зон затылочных отделов мозговой коры по сравнению с ее первичными зонами существенно увеличивается в процессе эволюции: если у низших обезьян (с их мощно развитой зрительной корой) площадь первичной коры значительно преобладает над площадью вторичной, то у человека это отношение является обратным: площадь вторичной зрительной зоны (18-е поле Бродмана) явно преобладает над площадью первичной зрительной коры (17-е поле Бродмана).
136
Данные, приведенные в табл. 10, отчетливо показывают, что роль аппаратов, связанных с синтезом и переработкой получаемой зрительной информации, значительно возрастает у человека по сравнению с его предшественниками на эволюционной лестнице.
Таблица 10
Изменение отношения площадей первичной и вторичной зрительной
коры к площади всей затылочной коры на последовательных ступенях
эволюции высших млекопитающих, % (по И. И. Филимонову, 1949)
Вид
Поля коры
17-е
18-е
Галаго
66
25,4
Мартышка
41,1
32,2
Орангутанг
39,6
30,5
Человек
25,13
37,7
Как показали морфологические исследования, общее число нервных клеток в отдельных слоях первичной и вторичной коры затылочной области различно. Если в первичной зоне зрительной коры (17-е поле) преобладают клетки, расположенные в IV (афферентном) слое, то во вторичной зоне зрительной коры (18-е поле) преобладают клетки, расположенные в верхних (II и III) «ассоциативных» слоях коры (табл. 11).
Таблица 11
Общее число клеток в отдельных слоях первичных и вторичных полей затылочной коры человеческого мозга
(по данным Московского института мозга, I960)
Корковое поле
Слои коры
И-Ю
IV
V
17-е
538,2 млн (25,9%)
166,6 млн (33,1%)
49 млн (8,9%)
18-е
756,8 млн (51,9%)
152,9 млн (20,2%)
75 млн (10,2%)
Эти цифры отчетливо указывают на функциональное различие первичных и вторичных полей затылочной области. Этот факт подтверждается и физиологическими исследованиями, проведенными на нейронном уровне. Как показывают нейронографические исследования (Бонин, Гэроль, Мак-Кэллок, 1942), раздражение вторичных отделов зрительной коры распространяется на более обширные области, чем раздражение ее первичных отделов, переходя иногда даже на соответствующие области противоположного полушария (рис. 54).
^ — раздражение
V — регистрируемый эффект
Рис. 54. Данные нейронографических опытов с раздражением первичных и вторичных отделов зрительной коры (по Мак-Кэллоку)
Описанные морфологические и физиологические особенности строения вторичных отделов зрительной коры определяют ту роль, которую она играет в организации сложнейших процессов зрительного восприятия, с особенной отчетливостью выступающую в опытах, проведенных выдающимися неврологами и нейрохирургами (Петцлем, Ферстером, Пенфилдом) во время операций на этих отделах мозговой коры. Они показали, что раздражение первичных (проекционных) отделов затылочной области слабым электрическим током вызывает у больного появление элементарных зрительных ощущений в виде фотопсий (светящихся точек, языков пламени, цветовых пятен и т.п.). Характерно, что эти явления возникают в строго определенных участках зрительного поля: раздражение правой затылочной области ведет к возникновению фотопсий в левой, а раздражение левой затылочной области — к появлению фотопсий в правой части зрительного поля.
Совершенно иные явления возникают при раздражении вторичных отделов зрительной коры. В этих случаях электрическое раздражение того или иного пункта коры вызывает не элементарные зрительные ощущения, а сложные оформленные зрительные галлюцинации (образы цветов, животных, знакомых лиц и т.д.). Иногда всплывают целые сложные сцены, например, больной видит своего знакомого, идущего со стороны и делающего ему знак рукой, и т. п. Следует отметить, что эти галлюцинации не привязаны к определенному участку зрительного поля и носят не топический, а смысловой характер.
