Стало очевидным, что разнообразие биологических объектов, как популяционного, так и экосистемного уровня, столь велико, что крайне сложно отыскать всеобщие законы, которые бы объясняли происходящие процессы, пространственные закономерности и позволяли прогнозировать их. Для сужения сферы их действия (определения областей экстраполяции) экологам потребовалось ввести понятия биологического пространства и биологического времени.
Первое измерение связано с размером особей и их подвижностью (не может быть одно пространство у тли, зайца и слона), второе – с продолжительностью жизненного цикла (он также различается у планктонной зеленой водоросли, ветвистоусого рачка, плотвы и сома).
Такое многоуровневое биологическое шкалирование сделало представления экологов более реалистическими. Стало ясно, что популяция или фрагмент сообщества, стабильные в одном масштабе, могут быть нестабильными в другом масштабе (нередко стабильность в крупном масштабе является суммой нестабильностей в мелком масштабе). При этом в последние годы усиливаются подходы «макроэкологии» (Brown, Maurer, 1989), т.е. анализа экологических закономерностей в глобальном масштабе, при котором погашаются «шумы», мешающие выявлению наиболее существенных закономерностей.
Для «новых» экологов экологический мир оказался сложно организованной иерархией в осях биологического пространства и биологического времени, стохастичным, с очень «мягкими» связями между особями и популяциями, динамичным, постоянно отклоняющимся от состояния экологического равновесия.
Таким образом, к концу ХХ в. стала очевидной сложность создания системы «универсальных законов» экологии, и родилась новая «универсальная методология». Внимание исследователей переключилось на изучение более частных пространственных и временных закономерностей, «механизмов» организации популяций и экосистем. Для выполнения этих исследований имелись все необходимые предпосылки: в экологии уже сформировался развитый понятийный аппарат и был накоплен огромный массив эмпирических данных, которые можно сопоставлять с новыми материалами и вовлекать в повторную обработку часто с изменением ранее сформулированных выводов.
Экология стала «полиморфной» (McIntosh, 1980) и «гетерогенной» (Ghilarov, 2001). В ней сохраняется тот плюрализм взглядов и, соответственно, методов исследования, который сформировался к середине ХХ в.: развиваются аутэкологический, популяционный и экосистемный подходы.
«По-видимому, экологическая теория сможет охватить существующую в природе реальность, только когда перестанет трактовать громадное разнообразие ситуаций, в которых оказываются организмы, популяции, сообщества и экосистемы, как некий «шум», мешающий выявлению наиболее существенных закономерностей, и будет рассматривать его как основной предмет своего изучения и важнейший источник информации» (Гиляров, 1998б, с. 82).
Контрольные вопросы
1. В чем заключается основное отличие представлений современных экологов от взглядов ученых периода «золотого века экологии»?
2. Расскажите о понятиях «биологическое пространство» и «биологическое время».
3. Как Вы понимаете «универсальную методологию экологии»?
Темы докладов на семинарских занятиях
1. Предтечи экологии и их вклад в развитие науки.
2. «Золотой век» теории экологии.
3. Современная экология: крушение надежд на создание точной науки.
Часть 1. Аутэкология
Аутэкология, изучающая отношения организмов к условиям среды, – наиболее старый раздел общей экологии. По существу как аутэкологию понимал экологию Э. Геккель. Аутэкологом был и Ч. Дарвин – автор теории приспособления организмов к условиям среды путем естественного отбора.
В состав этого раздела экологии входят характеристика факторов среды (факториальная экология) и способов приспособления (адаптаций) организмов к различным ее условиям. В ХХ в. аутэкология пополнилась новыми разделами о функциональной роли организмов в экосистеме и их жизненных стратегиях.
Аутэкология исследует отношения организмов к условиям среды на уровне видов, что необходимо как для изучения популяций (это позволяет вынести «за скобки» те признаки, которые характерны для всех популяций одного вида), так и для изучения экосистем, элементами которых являются виды.
Глава 2. Факторы среды
Факторы среды исследуются разными науками: климат – климатологией, рельеф – геоморфологией, почвы – почвоведением, закономерности распределения вод и их качество – гидрологией и гидрохимией и т.д. Однако экология изучает факторы среды не сами по себе, а их влияние на организмы, т.е. предлагает как бы взглянуть на каждый фактор «глазами» разных организмов.
2.1. Классификация факторов среды
Факторы среды делятся на абиотические, то есть факторы неорганической, или неживой, природы, и биотические – порожденные жизнедеятельностью организмов.
Совокупность абиотических факторов в пределах однородного участка называется экотопом, вся совокупность факторов, включая биотические, – биотопом.
К абиотическим факторам относятся:
1. климатические – свет, тепло, воздух, вода (включая осадки в различных формах и влажность воздуха), ветер;
2. эдафические, или почвенно-грунтовые, – механический и химический состав почвы, ее водный и температурный режим;
3. топографические – условия рельефа.
Климатические и эдафические факторы во многом определяются географическим положением экотопа – его удаленностью от экватора и от океана и высотой над уровнем моря.
Специфические абиотические факторы в водных экосистемах – глубина водной толщи, характер грунта на дне водоема, химический состав, прозрачность и температура воды, течение (или волны).
Абиотические факторы разделяются на прямые и косвенные.
Прямые факторы непосредственно влияют на организмы. Их примеры: влажность почвы и воздуха, температура, свет, богатство почвы и воды элементами минерального питания, скорость течения воды и др.
Косвенные факторы действуют на организмы опосредствованно – через прямые факторы. Их примеры: географическая широта и удаленность от океана, рельеф (высота над уровнем моря и экспозиция склона), гранулометрический состав почвы, прозрачность воды.
По градиенту географической широты с севера на юг в силу изменения угла падения солнечного света возрастает количество энергии Солнца, поступающей на единицу поверхности Земли, при удалении от океана – падает количество осадков. Эти закономерности известны с конца XVIII столетия, а в начале ХХ столетия стали популярными схемы «идеальных материков» с координатами «расстояние от экватора/расстояние от океана» или среднегодовая температура и среднегодовое количество осадков (рис. 1). На «идеальном материке» показано распределение биомов – крупных экологических вариантов экосистем (см. 11.7). Для европейской части России была построена профильная схема изменения экологических факторов от Северного ледовитого океана до зоны пустыни (рис. 2).
Рис. 1. Схема распределения биомов на «идеальном континенте» в зависимости от основных климатических параметров (по Волобуеву, 1956).
Рис. 2. Схема изменения основных экологических факторов на профиле «тундра – пустыня» в европейской части России.
С подъемом в горы также изменяется климат (количество осадков и температурный режим); экспозиция и крутизна склона влияют на интенсивность прогревания поверхности почвы и режим ее увлажнения. В среднем с повышением высоты над уровнем моря на 100 м среднегодовая температура уменьшается на 0,5°C, однако изменения климата на этом градиенте зависят от географической широты и удаленности от океана: широтный, долготный и высотный градиенты взаимодействуют.
Так нижняя граница леса в южных районах (Кавказ, Тянь-Шань) проходит на высоте около 2000 м, а в лесной зоне средней полосы лесной пояс начинается «от нуля». Велики различия климата, связанные с экспозицией, от которой зависит интенсивность поступления на поверхность солнечной энергии. Климатические пояса и соответствующие им пояса растительности всегда «наклонены» на север. В степной зоне пояс леса на северных склонах спускается на 100–200 м ниже, чем на южных, а в зоне пустынь по южным склонам леса нет вообще.
В горах Санта-Каталина Р. Уиттекером (1980) было изучено распределение экосистем в зависимости от высоты над уровнем моря и экспозиции («градиента топографического увлажнения»). По хорошо прогреваемым южным склонам все типы экосистем поднимаются выше, чем по холодным северным (рис. 3).
Рис. 3. Распределение основных типов экосистем в зависимости от высоты над уровнем моря и экспозиции в горах Санта-Котолина (по Уиттекеру, 1980).
