Многие авторы полагают, что говорить следует о климатических изменениях. Действительно, в конце мела (маастрихтский век) началось заметное похолодание, а осушение морских шельфов вело к установлению более континентального климата с резкими температурными перепадами. Инерциально-гомойотермным динозаврам все это и вправду было совершенно «не в масть». Однако больший интерес, на мой взгляд, представляют «биотические» гипотезы, касающиеся экосистемных перестроек. Среди неспециалистов достаточно популярны гипотезы о том, что растительноядные динозавры якобы не сумели приспособиться к новой диете — распространившейся в середине мела цветковой растительности: отравились алкалоидами, вырабатываемыми цветковыми, или тяжелыми металлами,[65] активно концентрируемыми их тканями, либо сточили зубы о содержащиеся в их клетках кристаллы кремнезема, и т.п. Все это представляется абсолютно несерьезным — хотя бы потому, что на поздний мел просто приходится максимальный расцвет группы: из этого времени известно столько же видов динозавров, сколько за всю предшествующую историю (с триаса по конец раннего мела). Именно тогда, кстати, появляются специализированные потребители высокоабразивных кормов (типа злаков) с зубными батареями. Иное дело — события, происходившие в мелу внутри сообщества позвоночных.
Мы с вами помним, что основой 120-миллионолетнего «мирного сосуществования» динозавров и млекопитающих было полное разделение их экологических ниш в соответствии с различиями в размерных классах. В мелком размерном классе, формируемом млекопитающими, в те времена не существовало настоящих плотоядных форм — только насекомоядные и неспециализированные хищники (типа ежей или опоссумов). Ситуация поменялась в мелу, когда на эволюционную арену вышли териевые млекопитающие, имевшие заметно более высокий уровень метаболизма, нежели триасовые и юрские прототерии. На этой метаболической основе «истинно-гомойотермным» териям впервые удается создать фитофага в малом размерном классе — условно говоря, «крысу». Событие поистине революционное: легко понять, насколько в результате расширяется пищевая база субдоминантного сообщества.[66] Теперь в нем с неуклонностью должен появиться и управляющий блок из специализированных хищников — столь же условно говоря, «хорек». И вот тут-то (совершенно неожиданно!) начинаются крупные неприятности у динозавров, ибо детеныши-то их являются членами не доминантного, а субдоминантного сообщества. Детеныш динозавра, не обладающий еще (в силу своих размеров) инерциальной гомойотермией, — это просто большая ящерица, лакомая добыча для такого вот (круглосуточно активного) «хорька».
Защитить детеныша — задача чепуховая… Но только на первый взгляд. Это, как нам известно, хорошо удается слонам и крупным копытным, ведущим стадный образ жизни, но с динозаврами ситуация иная. Легко наладить охрану кладки (некоторые динозавры в позднем мелу действительно отрабатывают такие типы поведения), однако когда детеныш имеет размер кролика, а родители — ростом со слона, то его быстрее раздавишь, чем защитишь от нападения.[67] Сократить этот разрыв в размерах невозможно (размер детеныша ограничен максимальными размерами яйца: если сделать его слишком большим, скорлупа не выдержит давления жидкости, а если увеличить толщину скорлупы, зародыш задохнется), и молодь динозавров обречена оставаться членом субдоминантного сообщества. Интересно, кстати, что именно в это время хищные динозавры-тероподы совершают ряд попыток войти в малый размерный класс, чтобы тоже использовать такой новый пищевой ресурс, как «крысы», однако все они оканчиваются неудачей: сообщество уже сформировано, ниши поделены, а тероподы-крошки поспели к шапочному разбору, как тероморфы в триасе.
Этот сценарий событий, предполагающий постепенное угасание динозавров за счет полной утери ими малого размерного класса (А. С. Раутиан образно назвал малый размерный класс «меристемой группы», имея в виду, что именно из него исходят все эволюционные новации), представляется наиболее убедительным. Последнюю точку в истории «драконов мезозоя» действительно могло поставить маастрихтское похолодание и континентализация климата, однако это была именно «последняя соломинка, сломавшая спину верблюда». В любом случае, большинство палеозоологов не видит никаких оснований к тому, чтобы объяснять эти события внеземными (чуть было не сказал «потусторонними») причинами.
ГЛАВА 12
Мезозойские биоценотические кризисы. Ангиоспермизация мира (средний мел) и Великое вымирание (конец мела). Импактные и биотические гипотезы
Как уже было сказано, история наземных экосистем — это фактически история трех групп живых организмов: сосудистых растений, насекомых и позвоночных-тетрапод, а также их взаимоотношений.
Основу окружающего нас кайнозойского мира составляют цветковые растения и экологически связанные с ними группы насекомых (такие, как, например, опылители — пчелы, мухи, бабочки), а также общественные насекомые (муравьи и термиты). Наиболее заметными членами сообщества позвоночных являются плацентарные млекопитающие и птицы. Если говорить о водоемах, то тут доминируют настоящие костистые рыбы. Верхние трофические этажи в морях формируют морские млекопитающие (китообразные и ластоногие) и акулы современного типа.
Мезозойский мир выглядел совершенно иначе. Растительную основу его составляли голосеменные (помимо хвойных, очень разнообразные гинкговые, саговники и родственые им беннеттиты), в сообществе позвоночных доминировали архозавры — динозавры на земле, птерозавры в воздухе. Рыбы представлены в основном ганоидами,[68] в морях главными хищниками являлись эвриапсидные рептилии (ихтиозавры и плезиозавры), а также головоногие (аммониты и белемниты). Различия среди насекомых не менее существенны: в те времена доминировали занимающие ныне подчиненное положение тараканы, цикады, сетчатокрылые и скорпионницы.
Когда же именно возник этот наш кайнозойский мир? И как произошла смена представителей — более-менее единовременно во всех группах или в течение долгого времени? Было это плавным замещением «ветеранов» «новобранцами» или, напротив, кризисом, сопряженным с массовыми вымираниями мезозойских групп?
О резких изменениях планетарной биоты в конце мелового периода ученые знали уже в XVIII веке. Происходившие тогда события часто называют Великим вымиранием. Наибольшее внимание обычно привлекает исчезновение гигантских рептилий (динозавров и птерозавров на суше, плезиозавров и мозазавров в море), однако помимо них в это время вымирают аммониты и белемниты, иноцерамы и рудисты (крупные, размером до 1 м, двустворки) и еще множество морских групп. Особенно сильно пострадал планктон: раковинные простейшие — радиолярии и фораминиферы, одноклеточные водоросли с известковым (кокколитофориды) и кремнеземным (диатомеи) скелетом. При этом меловые виды обычны и разнообразны вплоть до последнего миллиметра отложений перед мезозойско-кайнозойской границей. Из данных магнитостратиграфии следует, что наибольшие изменения фауны соответствуют периоду обращенной полярности магнитного поля Земли (так называемый интервал 39), длившемуся не более 500 тыс. лет. Иными словами, смена мезозойской биоты на кайнозойскую произошла внезапно и очень быстро, что наводит на мысль о какой-то глобальной катастрофе. А поскольку изменения эти охватили как морские, так и сухопутные группы, экологически не связанные между собой, логично связать ее с какой-то внешней по отношению к биосфере причиной — земной (катастрофический вулканизм и т.п.) или космической (вспышка сверхновой, многократное усиление излучения из космоса из-за переполюсовки магнитного поля планеты, падение гигантского астероида и т.п.).
Здесь следует сделать одно отступление, касающееся методологии. Мы с вами уже говорили о том, что в основе европейского научного мышления лежит принцип «бритвы Оккама» (см. дополнение к главе 1): из нескольких конкурирующих гипотез выбирается наиболее простая, не вводящая «избыточных сущностей». Но ведь представления о «простоте» и о том, какие из сущностей являются «избыточными», могут довольно сильно различаться у представителей разных наук. Применительно к нашему конкретному случаю это означает следующее. Для физика более простыми, а потому более привлекательными, будут «однофакторные», импактные, гипотезы (извергнулись разом все вулканы — и все живое отравилось серой и тяжелыми металлами; упал астероид — и поднятая им пыль настолько замутнила атмосферу, что растения перестали фотосинтезировать); представления же о системных свойствах биосферы являются «избыточными». Для биолога вполне очевидно, что экосистемы и биосфера являют собой не механические наборы живых организмов (вроде террариумов на Птичьем рынке), а высокоцелостные гомеостаты, обладающие своим собственным поведением, способные кондиционировать среду своего обитания и эффективно противостоять внешним возмущениям. Поэтому, с точки зрения биолога, более простыми будут гипотезы, предполагающие внутренние причины эко-системных смен — даже наиболее резких, кризисных (превращения червеобразной гусеницы в твердую неподвижную куколку, а куколки — в бабочку выглядят со стороны явными «кризисами» в процессе индивидуального развития насекомого), а внешние воздействия — «избыточной сущностью», которую можно привлекать лишь после того, как исчерпаны все иные, «внутрибиосферные» варианты объяснения. Это различие между «физиками» и «биологами» (названия, разумеется, условны) носит в некотором смысле мировоззренческий характер, вот почему лучше загодя обозначить свою позицию: я, как легко догадаться, занимаю «биологическую» позицию — положение обязывает…
