Помните “более тонкое” определение фенотипа: “Тип организма, отличающийся от других поддающимися наблюдению признаками”? Ключевое слово здесь – “отличающийся”. “Ген карих глаз” – это не ген, непосредственно кодирующий синтез коричневого пигмента. Да, так бывает, но дело не в этом. А в том, что обладание “геном карих глаз” обеспечивает различия в цвете глаз по сравнению с другой, альтернативной версией гена – “аллелем”. Причинно-следственные цепочки, приводящие в итоге к различиям между одним фенотипом и другим – скажем, между карими и голубыми глазами, – обычно длинны и извилисты. Ген производит белок, который отличается от белка, производимого альтернативным геном. Этот белок оказывает ферментативный эффект на клеточные химические процессы, которые влияют на икс, который влияет на игрек, который влияет на… длинную цепочку промежуточных факторов, которые влияют на… интересующий нас фенотип. Аллель обеспечивает различия при сравнении данного фенотипа с соответствующим фенотипом другого альтернативного аллеля, возникающим в конце длинной цепочки причинно-следственных связей, которую запускает этот аллель. Различия в генах приводят к различиям фенотипов. Изменения в генах приводят к изменениям фенотипов. В эволюции выбор аллелей происходит на основе различий их фенотипических проявлений.
Вот что хочет сказать нам бобр: сравнение фенотипов может происходить в любом месте причинно-следственной цепочки. Все промежуточные звенья представляют собой настоящие фенотипы, и любой может обеспечивать эффект, на основании которого и выбирается ген: он просто должен быть “заметен” для естественного отбора, причем не важно, заметен ли он при этом для нас. В цепочке нет “последнего звена”: не существует никакого итогового, конечного фенотипа. Любое следствие изменений аллелей, всегда и везде, какой бы длинной ни была цепочка причинно-следственных связей, представляет для естественного отбора законную добычу, пока он обеспечивает выживание данного аллеля относительно его конкурентов.
А теперь рассмотрим цепочку эмбриологических причинно-следственных связей, приводящую к тому, что бобры строят плотины. Строительство плотин – это сложный поведенческий стереотип, встроенный в мозг подобно хорошо настроенному часовому механизму. Или, если проследить историю часов до эпохи электроники, строительство плотин “зашито” в мозг. Я видел замечательный фильм о бобрах, которых запустили в необорудованную клетку без воды и древесины. Бобры впустую проигрывали все стереотипные движения, которые они обычно совершают в природе, где есть настоящие деревья и вода. Они помещали воображаемое дерево в воображаемую стену плотины, трогательно пытаясь построить призрачную стену из призрачных веток, и все это на твердом, сухом, плоском полу своей тюрьмы. Их можно пожалеть: они как будто отчаянно стараются использовать свой ненужный здесь механизм.
Такой мозговой механизм есть лишь у бобров. У других видов есть механизмы для копуляции, почесывания и драк. У бобров они тоже есть. Но лишь бобры имеют механизм для постройки плотин, который должен был постепенно эволюционировать у бобровых предков. А эволюционировал он потому, что запруды, создаваемые плотинами, очень полезны. Для чего именно, пока не слишком понятно, но ясно, что они полезны и нашим современникам-бобрам, а не только древним бобрам. Вероятнее всего, запруды образуют безопасные места для постройки хатки, недосягаемые для большинства хищников, и безопасные каналы для фуражировки. Какой бы ни была эта польза, она должна быть существенной, иначе бобры не тратили бы столько времени и сил на строительство плотин. Хочу снова обратить ваше внимание на то, что естественный отбор – это предсказательная теория. Дарвинист может уверенно предсказать, что если бы плотины были бесполезными, бобры-конкуренты, воздержавшиеся от их строительства, выживали бы чаще и передавали потомкам свою генетическую нелюбовь к плотинам. Тот факт, что бобры стремятся к строительству плотин, – веское доказательство того, что их предки извлекали из этого пользу.
Как и любая другая полезная адаптация, мозговой механизм строительства плотин должен был эволюционировать путем отбора генов. В системе проводки мозга, отвечающей за строительство плотин, должны были существовать генетические варианты, обеспечивавшие строительство плотин повышенного качества, которые с более высокой вероятностью выживали в генофонде бобров. То же происходит со всеми остальными дарвиновскими адаптациями. Но что из этого есть фенотип? На каком звене в цепочке причинно-следственных связей мы можем сказать: здесь генетические различия проявили свой эффект? Отвечу снова: на любом звене, где различие это заметно. Система проводки мозга? Да, наверняка. Клеточные химические процессы, которые в ходе эмбриологического развития создают такую систему? Конечно. А также поведение – симфония мышечных сокращений, которая и составляет поведение, – это самый настоящий фенотип. Различия в строительном поведении – это, без сомнения, проявления различий в генах. И, точно так же, следствия этого поведения вполне можно назвать фенотипом генов. Какие следствия? Плотины, конечно, а также запруды, поскольку они являются следствиями плотин. На различия между запрудами влияют различия между плотинами, как на различия между плотинами влияют различия между поведенческими паттернами, которые, в свою очередь, следствия различий между генами. Можно сказать, что свойства плотин или запруд – это настоящие фенотипические проявления генов.
Обычно биологи рассматривают фенотипические проявления гена как нечто, ограниченное кожей особи, несущей этот ген. Но из “Рассказа Бобра” видно, что это необязательно так. Фенотип гена может выходить за пределы организма. Птичьи гнезда – это расширенные фенотипы. Их формы и размеры, вычурные трубы и воронки, которые строят некоторые птицы, – дарвиновские адаптации, которые должны были эволюционировать за счет избирательного выживания альтернативных генов. Гены строительного поведения? Да. Гены, создающие систему проводки в мозге так, чтобы мозг умел строить гнезда правильной формы и размера? Да. Гены гнезд правильной формы и размера? Да. Но ведь гнезда строят из травы, веток или грязи, а не из клеток птицы? Да, но это неважно, когда мы говорим, влияют ли различия между генами на различия между гнездами. Если влияют, то гнезда – настоящие фенотипы генов. А различия между генами, несомненно, влияют на различия между гнездами, иначе как они совершенствовались бы в ходе естественного отбора?
Такие вещи, как гнезда или плотины (и запруды), – вполне очевидные примеры расширенных фенотипов (см. вкладку). Но есть и другие примеры, где логика немного более… ну, широкая. Например, можно сказать, что гены паразита фенотипически проявляются в телах хозяев. Это утверждение верно и тогда, когда паразиты не живут в телах хозяев, как, например, кукушки. Многие примеры коммуникации у животных – например, когда самец канарейки поет для самки и ее яичники растут, – можно переписать на языке расширенного фенотипа. Но это уведет нас слишком далеко от бобра, чей рассказ мы завершим так: в благоприятных условиях запруда может простираться на несколько километров, и это делает ее самым большим в мире фенотипом гена.
Лавразиотерии. В начале XXI века генетические исследования совершили переворот в систематике млекопитающих. Сейчас выделяют четыре основных группы плацентарных млекопитающих. Одна из них – группа, к которое относимся мы сами (она состоит в основном из грызунов и приматов). Ближайшая родственная нам группа включает ок. 2 тыс. видов лавразиотериев. Представленную здесь филогению лавразиотериев сторонники новой систематики млекопитающих считают достаточно надежной.
Нарис. (слева направо): саванный панголин, или степной ящер (Manis temminckii); белый медведь (Ursus maritimus); чепрачный тапир (Tapirus indicus); обыкновенный бегемот, или гиппопотам (Hippopotamus amphibius); австралийский ложный вампир (Macroderma gigas); индийская летучая лисица (Pteropus giganteus); обыкновенный, или европейский, еж (Erinaceus europaeus).
Рандеву № 11
Лавразиотерии
Около 85 млн лет назад, в тепличном мире верхнего мела, мы встречаем сопредка № 11 – нашего прародителя примерно в 25-миллионном поколении. Здесь к нам присоединяется группа гораздо более пестрая, чем грызуны и кролики. Специалисты по систематике признают общность происхождения входящих в нее животных, объединяя их в группу лавразиотериев. Впрочем, используется это название редко: слишком разношерстная подобралась компания. Все грызуны похожи друг на друга: эта схема оказалась удачной и позволила им расселиться по Земле и дать огромное разнообразие видов. Что касается лавразиотериев, то эта группа настолько же нескладная, насколько нескладно ее название. Лавразиотерии – это совершенно не похожие друг на друга млекопитающие, которых объединяет лишь одно: они встретились друг с другом “раньше”, чем с нами. Все они возникли в Лавразии.
