Например, в одной модели, посвященной сражениям у животных, Мэйнард Смит (Maynard Smith, 1972, р.19) постулировал пять конкурирующих стратегий (программ):
1. Сражайся в соответствии с ритуалом; отступай, если противник окажется сильнее или начнет обострять конфликт.
2. Дерись всерьез. Отступай только в случае ранения.
3. Начинай сражение в соответствии с ритуалом. Обостряй конфликт только в ответ на возрастающую агрессию противника.
4. Начинай сражение в соответствии с ритуалом. Обостряй конфликт, только если противник продолжает сражаться в соответствии с ритуалом.
5. Дерись всерьез. Если противник ведет себя так же, отступай до того, как получишь рану.
Для моделирования на компьютере пришлось определить эти пять «стратегий» более строго, но для нашего понимания лучше записать их в виде простых приказов на человеческом языке. В данном случае существенным является то, что эти пять стратегий рассматривались так, как если бы они (а не отдельные особи) были самостоятельными конкурирующими объектами. В компьютерной модели были установлены правила «размножения» успешных стратегий (предполагалось, что особи, использующие успешные стратегии, размножаются и передают потомству генетическую предрасположенность использовать те же стратегии; подробностями пренебрегали). Речь шла не об успехе индивидуума, а об успехе стратегии.
Другой важный момент заключается в том, что Мэйнард Смит занимался поиском «наилучшей» стратегии только в очень специфическом смысле. Фактически он искал «эволюционно стабильную стратегию» или ЭСС[64]. У ЭСС имеется точное определение (Maynard Smith, 1974), но грубо говоря, это стратегия, успешная против копий самой себя. Такой критерий может показаться странным, но в действительности логика здесь железная. Если программа или стратегия является успешной, то это значит, что ее копии будут стремиться стать более многочисленными в имеющейся совокупности программ, до тех пор пока в конце концов эта стратегия не станет практически всеобщей. Следовательно, она окажется окруженной собственными копиями. Поэтому, для того чтобы остаться всеобщей, она должна успешно конкурировать с копиями самой себя — успешнее, чем редкие альтернативные стратегии, появляющиеся вследствие мутаций или заносимые извне. Программа, не являющаяся эволюционно стабильной в этом смысле, просуществовала бы недолго и потому не успела бы дать нам повод придумывать ей объяснение.
В случае с пятью вышеперечисленными стратегиями Мэйнард Смит хотел выяснить, что же произойдет в популяции, где имеются копии всех пяти программ: есть ли среди них такая, которая, став доминирующей, сумеет сохранить свое численное превосходство перед любым новым конкурентом? Он пришел к выводу, что программа под номером 3 и есть ЭСС: когда она очень многочисленна в популяции, никакая другая программа из приведенного списка не будет более эффективной (правда, в данном конкретном примере имеется одно затруднение, но здесь я не буду его касаться — см. Dawkins, 1980, р.7). Говоря об «эффективности» программы или о том, что она «успешна», мы умозрительно меряем успех способностью этой программы распространять свои копии в следующее поколение. В реальности это вероятнее всего будет означать, что успешная программа обеспечивает выживание и размножение выполняющему ее животному.
Заслуга Мэйнарда Смита состоит в том, что он, совместно с Прайсом и Паркером (Maynard Smith & Price, 1973; Maynard Smith & Parker, 1976), сумел модифицировать математическую теорию игр, приспособив ее к задачам, стоящим перед ученым-дар-винистом. В результате появилась концепция ЭСС — стратегии, эффективной против копий самой себя. Мне уже дважды приходилось отстаивать важность концепции ЭСС и разъяснять, насколько широко она может быть применима в этологии (Dawkins, 1976а, 1980), так что не буду здесь без нужды повторяться. Сейчас моя цель показать, какое отношение этот способ мыслить имеет к теме данной книги — полемике о том, на каком уровне действует естественный отбор. Начну с того, что расскажу об одном исследовании, в котором использовалась концепция ЭСС. Все факты, что я буду приводить, взяты из полевых наблюдений доктора Джейн Брокман, полностью опубликованных в другом месте и кратко упомянутых в главе 3. Прежде чем связать ее исследование с основной мыслью настоящей главы, я должен кратко изложить его суть.
Вид Sphex ichneumoneus относится к одиночным осам — одиночным в том смысле, что у них отсутствуют социальные группы и стерильные рабочие, хотя их самки и имеют склонность рыть норы в некоторой близости друг от друга, образуя слабо выраженные скопления. Каждая самка сама откладывает яйца, а вся забота о потомстве заканчивается еще до того, как яйцо отложено, — осам этого вида не свойственно «пополнять запасы». Самка откладывает одно яйцо в подземном гнезде, где предварительно были запасены ужаленные и парализованные кузнечики. Затем она запечатывает норку, предоставляя личинке питаться кузнечиками, и приступает к работе над следующим гнездом. Взрослая жизнь самки длится всего-навсего шесть летних недель. При необходимости успешность самки можно приблизительно оценить по количеству яиц, благополучно отложенных ею за указанный период и снабженных достаточным пропитанием.
Особенно нас заинтересовал тот факт, что у этих ос, как оказалось, имеется два альтернативных способа обзавестись гнездом. Самка может либо рыть норку сама, либо занять уже существующую норку, вырытую другой осой. Мы назвали две эти поведенческие схемы, соответственно, «рытьем» и «захватом». Так каким же образом в одной популяции могут сосуществовать два альтернативных способа, приводящих к одному и тому же результату — в данном случае, к приобретению гнезда? Наверняка ведь один из этих способов успешнее другого и менее успешный должен быть элиминирован отбором, не так ли? Этого может не произойти главным образом по двум причинам, на которые я укажу, используя жаргон теории ЭСС: во-первых, рытье и захват могут быть результатами одной «условной стратегии»; во-вторых, они могут быть одинаково эффективны при определенной критической частоте, поддерживаемой частотно-зависимым естественным отбором, — вариант «смешанной ЭСС» (Maynard Smith, 1974, 1979) — Если бы верным было первое предположение, значит, все осы были бы запрограммированы на выполнение одного условного правила: «Если выполняется условие X — рой, в противном случае — захватывай». Например: «Если ты мелкая оса — рой, если нет — используй свое превосходство в размере для захвата норок других ос». Нам не удалось обнаружить никаких свидетельств в пользу существования условной программы такого или любого другого рода. Напротив, мы убедились в том, что вторая гипотеза — «смешанная ЭСС» — согласуется с имеющимися фактами.
Теоретически возможны два типа смешанной ЭСС — или точнее, две крайние формы с бесконечным числом промежуточных вариантов. Первая из двух противоположностей — сбалансированный полиморфизм. В этом случае, используя аббревиатуру ЭСС, мы должны расшифровывать последнюю С не как стратегия индивидуума, а, скорее, как состояние популяции. Для нас это означало бы, что существуют две четко различимые разновидности ос — копатели и захватчики, по-видимому, одинаково успешные. Если бы они не были одинаково успешными, естественный отбор элиминировал бы менее успешную разновидность из популяции. Было бы слишком невероятно, если бы по чистой случайности суммарные выгоды и издержки, связанные с рытьем, оказались в точности равны суммарным выгодам и издержкам, связанным с захватом. Разумнее предположить наличие частотнозависимого отбора. Мы постулируем некую критическую равновесную долю копателей р* при которой обе стратегии одинаково эффективны. Если встречаемость копателей в популяции падает ниже этой критической частоты, отбор оказывает предпочтение им, а если их доля оказывается выше критической, он начинает благоприятствовать захватчикам. В результате соотношение частот в популяции колеблется возле точки равновесия.
Дать убедительный ответ на вопрос, почему в данной ситуации преимущество зависит от частоты, совсем несложно. Поскольку новые норки появляются на свет только благодаря рытью, ясно, что чем меньше в популяции копателей, тем выше конкуренция за норки между захватчиками и тем меньше выигрыш среднестатистического захватчика. И наоборот, когда копатели очень многочисленны, изобилие имеющихся в наличии норок способствует процветанию захватчиков. Но, как я уже сказал, частотно-зависимый полиморфизм — это только одна из двух крайних точек непрерывного спектра возможностей. Обратимся теперь к его противоположной стороне.
А на противоположной стороне данного континуума полиморфизм среди особей отсутствует. В стабильном состоянии все осы выполняют одну и ту же программу, но программа эта сама по себе является смесью. Каждая оса подчиняется инструкции: «Рой с вероятностью р, захватывай с вероятностью 1 —р'» Например: «В 70 процентах случаев — рой, в 30 процентах случаев захватывай». Если «программой» считать это, то, возможно, собственно рытье и захват стоит называть «подпрограммами». Каждая оса оснащена обеими подпрограммами. Она запрограммирована каждый раз выбирать ту или другую с определенной вероятностью р.
