Слои колонки горных пород и содержащиеся в них ископаемые доходчиво обсуждаются в книге: R. Fortey, Life: A Natural History of the First Four Billion Years of Life on Earth (New York: Knopf, 1998). О палеонтологии позвоночных подробно повествуют книги: R. Carroll, Vertebrate Paleontology and Evolustion (San Francisco: W. H. Freeman, 1987)[3] и M. J. Benton, Vertebrate Paleontology.
О происхождении наземных позвоночных можно прочитать в книге, в высшей степени доступно написанной и при этом продвинутой в научном плане: С. Zimmer, At the Water's Edge (New York: Free Press, 1998). Во всех подробностях об этом вопросе можно прочитать в монографии: Jenny Clack, Gaining Ground (Bloomington: Indiana University Press, 2002). Эта книга — настоящая Библия о выходе позвоночных на сушу. С ее помощью даже новичок в этой области может быстро стать специалистом.
Наши работы, в которых впервые был описан тиктаалик, опубликованы в журнале Nature в выпуске от 6 апреля 2006 года. Вот ссылки на эти публикации: Daeschler et al. (2006) A Devonian tetrapod-like fish and the origin of the tetrapod body plan, Nature 440:757-763; Shubin et al. (2006) The pectoral fin of Tiktaalik roseae and the origin of the tetrapod limb, Nature 440:764-771. В этом же выпуске опубликован и комментарий к этим работам, очень хорошо и доступно написанный (Jenny Clack and Per Ahlberg, Nature 440:747-749).
Все, что относится к нашему прошлому, во многом субъективно. Субъективна и сама структура этой книги. Я мог бы озаглавить ее "Внутренний человек" — и написать с точки зрения рыбы. Как ни странно, структура книги осталась бы во многом такой же: в центре повествования была бы все та же история, следы которой проявляются в сходстве человеческих и рыбьих тел, нервов и клеток. Как мы с вами убедились, у любого живого существа есть как уникальные черты, так и многочисленные признаки, объединяющие его со многими другими.
Глава 2. Откуда такая хватка
Оуэн был отнюдь не первым, кто обратил внимание на схему "одна кость — две кости — много косточек — пальцы". До него о ней писали, излагая свои воззрения, Вик д'Азир в XVII веке и Жоффруа Сент-Илер в 1812 году. Но Оуэна отличает от этих авторов его концепция архетипа. По его мнению, эта схема была проявлением всеобщего надмирного правила, определяющего строение тел, реализуя замысел Создателя. Сент-Илер, в свою очередь, видел в этой схеме строения не столько проявления архетипа, сколько результат общих законов, управляющих формированием тел. Об этом хорошо написано в книгах: Т. Appel, The Cuvier-Geoffroy Debate: French Biology in the Decades Before Darwin (New York: Oxford University Press, 1987) и E. S. Russell, Form and Function: A Contribution to the History of Morphology (Chicago: Universitsy of Chicago Press, 1982).
Всевозможные сведения о разнообразии конечностей и их развитии можно почерпнуть в недавно изданном сборнике, содержащем ряд важных статей о разных типах конечностей: Brian К. Hall, ed., Fins into Limbs: Evolution, Development, and Transformation (Chicago: Universitsy of Chicago Press, 2007). Вот ссылки еще на две работы, из которых можно узнать более подробно о переходе от плавников к конечностям наземных позвоночных: Shubin et al. (2006) The pectoral fin of Tiktaalik roseae and the origin of the tetrapod limb, Nature 440:764-771; Coates, M. I., Jeffrey, J. E., and Ruta, M. (2002) Fins to limbs: what the fossils say, Evolution and Development 4:390-412.
Глава 3. Ручные гены
Биологии развития разнообразных конечностей посвящен ряд оригинальных публикаций и обзорных работ. Обзоры классической литературы по этому вопросу см. в статьях: Shubin, N., and Alberch, P. (1986) A morphogenetic approach to the origin and basic organization of the tetrapod limb, Evolutionary Biology 20:319-387 и Hinchliffe, J. R., and Griffiths, P., "The Pre-chondrogenetic Patterns in Tetrapod Limb Development and Their Phylogenetic Significance", in B. Gordon, N. Holder, and C. Wylie, eds., Development and Evolution (Cambridge, Eng.: Cambridge University Press, 1983), p. 99-121. Эксперименты Сондерса и Цвиллинга — теперь уже классика, поэтому одни из лучших описаний этих экспериментов можно найти в основных учебниках по биологии развития. К ним относятся следующие две книги: S. Gilbert, Developmental Biology, 8th ed. (Saunderland, Mass.: Sinauer Associates, 2006)[4]; L. Wolpert, J. Smith, T. jessel, F. Lawrence, E. Robertson, and E. Meyerowitz, Principles of Development (Oxford, Eng.: Oxford University Press, 2006).
Вот ссылка на первую публикацию, в которой была описана роль гена Sonic hedgehog в развитии конечностей: Riddle, R., Johnson, R. Ц Laufer, Е., Tabin, С. (1993) Sonic hedgehog mediates the polarizing activity of the ZPA, Cell 75:1401-1416.
Результаты, полученные Рэнди Даном в ходе его исследований сигнальной роли гена Sonic hedgehog в развитии плавников у акул и скатов, были опубликованы в статье: Dahn R., Davis, М., Pappano, W., and Shubin, N. (2007) Sonic hedgehog function in chondrichthyan fins and the evolution of appendage patterning, Nature 445:311-314. Дальнейшие результаты, полученные в нашей лаборатории, касающиеся происхождения конечностей наземных позвоночных — по крайней мере в генетическом аспекте, — были опубликованы в статье: Davis, М., Dahn, R., and Shubin, N. (2007) An autopodial-like pattern of Hox expression in the fins of a basal actinopterygian fish, Nature 447:473-476. Поразительное генетическое сходство в развитии мух, кур и людей обсуждается в статьях: Shubin N., Tabin, С., and Carroll, S. (1997) Fossils, genes, and the evolution of animal limbs, Nature 388:639-648 и Erwin, D., and Davidson, E. H. (2003) The last common bilaterian ancestor, Development 129:3021-3032.
Глава 4. Повсюду зубы
Из многих работ по млекопитающим ясно, насколько важны зубы для изучения этой группы животных. Строение зубов играет особенно важную роль в исследовании древнейших ископаемых млекопитающих. Подробные обзоры по этой теме можно найти в книгах: Z. Kielan-Jaworowska, R.L. Cifelli, and Z. Luo, Mammals from the Age of Dinosaurs (New York: Columbia University Press, 2004) и J. A. Lillegraven, Z. Kielan-Jaworowska, and W. Clemens, eds., Mesosoic Mammals: The First Two-Thirds of Mammalian History (Berkeley: University of California Press, 1979), p. 311.
Млекопитающие, обнаруженные группой Фэриша Дженкинса-мл. в Аризоне, проанализированы в работе: Jenkins F. A., Jr., Crompton, A. W., Downs, W. R. (1983) Mesosoic mammals from Arizona: New evidence on mammalian evolution, Science 222:1233-1235.
Трителедонты, которых мы нашли в Новой Шотландии, описаны в статье: Shubin, N., Crompton, A. W., Sues, H. — D., and Olsen, P. (1991) New fossil evidence on the sister-group of mammals and early Mezozoic faunal distributions, Science 251:1063-1065.
Обзор, посвященный происхождению зубов, костей и черепа, особенно в свете новых сведений о конодонтах, можно найти в недавней работе: Donoghue, P., and Sansom I. (2002) Origin and early evolution of vertebrate skeletonization, Microscopy Research and Technique 59:352-372. Подробный обзор, посвященный эволюционным связям конодонтов и их значению, содержится в статье: Donoghue, P., Forey, P., and Aldridge, R. (2000) Conodont affinity and chordate phylogeny, Biological Reviews 75:191-251.
Глава 5. Включи голову
На удивление доступным языком — и вместе с тем подробно — строение, развитие и эволюция черепа описаны в трехтомнике: The Skull, James Hanken and Brian Hall, eds. (Chicago: Chicago University Press, 1993). Это издание представляет собой подготовленный многими авторами, переработанный и дополненный вариант одного из томов классической работы о строении и развитии головы: G. R. de Beer, The Development of the Vertebrate Skull (Oxford, Eng.: Oxford University Press, 1937).
О развитии и строении человеческой головы можно подробно прочитать в работах по анатомии и эмбриологии человека. Эмбриологии посвящена книга: К. Moore and Т. V. N. Persaud, The Developing Human, 7th ed. (Philadelphia: Elsevier, 2006). В качестве справочника по анатомии стоит использовать книгу: К. Moore and A. F. Dudley, Clinically Oriented Anatomy (Philadelphia: Lippincott Williams & Wilkins, 2006).
Результаты основополагающих исследований Фрэнсиса Мейтленда Бальфура представлены в публикациях: Balfour, F. М. (1874) A preliminary account of the development of the elasmobranch fisches, Quarterly Journal of Microscopical Science 14:323-364; F. M. Balfour, A Monograph on the Development of Elasmobranch Fishes, 4 vols. (London: Macmillan & Co., 1880-81); M. Foster and A. Sedgwick, eds., The Works of Francis Maitland Balfour, with an introductory biographical notice by Michael Foster, 4 vols. (London: Macmillan & Co., 1885). Преемник Бальфура в Оксфорде, Эдвин Гудрич, написал один из классических трудов по сравнительной анатомии: Е. Goodrich, Studies on the Structure and Development of Vertebrates (London: Macmillan, 1930).
Бальфур, Окен, Гете, Гексли и другие занимались так называемой проблемой сегментации головы. Подобно позвоночнику, в котором позвонки изменяются от головы до хвоста в определенной последовательности, голова позвоночных животных тоже сегментирована. Вот несколько работ, как недавних, так и классических, из которых можно подробнее узнать о полученных в этой области результатах (причем все эти работы — с хорошей библиографией): Olson, L., Ericsson, R., and Cerny, R. (2005) Vertebrate head development: Segmentation, novelties, and homology, Theory in Biosciences 124:145-163; Jollie, M. (1977) Segmentation of the vertebrate head, American Zoologist 17:323-333; Graham, A. (2001) The development and evolution of the pharyngeal arches, Journal of Anatomy 199:133-141.
Сведения о генетической основе формирования жаберных дуг были недавно обобщены в обзорной статье: Kuratani, S. (2004) Evolution of the vertebrate jaw: comparative embryology and molecular developmental biology reveal the factors behind evolutionary novelty, Journal of Anatomy 205:335-347. Примеры экспериментов по искусственному превращению одной жаберной дуги в другую, используя генетические методы, описаны в работах: Baltzinger, М., Ori, М., Pasqualetti, М., Nardi, I., and Riji, F. (2005) Hoxa 2 knockdown in Xenopus results in hyoid to mandibular homeosis, Developmental Dynamics и Depew, M., Luftkin, Т., and Rubenstein, J. (2002) Specification of jaw subdvision by Dix genes, Science 298:381-385.
