Вымерших же голосеменных гораздо больше, чем живущих сейчас. Назовём лишь несколько больших групп вымерших голосеменных растений:
— птеридоспермы (или, иначе, семенные папоротники) — растения, у которых семена сидели на папоротниковидных листьях;
— кордаиты, возможные предки хвойных, с огромными, до метра длиной, кожистыми ланцетными листьями и высокими стройными стволами;
— глоссоптериды, очень широко распространённые в своё время в южном полушарии;
— пельтаспермовые, семена которых располагались на органах, больше всего напоминавших зонт.
Все эти группы были чрезвычайно разнообразны, интересны и мало похожи на существующие сегодня растения.
Теперь давайте посмотрим, а как же развивается семенное растение. Начнём с того, что все семенные растения — разноспоровые. То есть, и у голо- и у покрытосеменных есть два вида спор — женские, относительно крупные и поэтому называемые мегаспорами, и мужские — помельче, за что их назвали микроспорами. Так же как и у споровых, у семенных растений из споры развивается заросток. Из мегаспоры — женский, из микроспоры — мужской.
Фото 11. Лист Ginkgo biloba (гинкго двулопастной). Подмосковье.
Так в чём же отличие семенных растений от споровых в таком случае?
А в том, что у семенных растений женская спора осталась в спорангии одна. В том, что она развивается в женский гаметофит на материнском растении под защитой специальной оболочки, а не выбрасывается в одноклеточном состоянии на волю ветрам и непогоде. В том, что и оплодотворение, и дальнейшее развитие зародыша тоже происходит без отрыва от «матери». И на почву попадает уже готовый к прорастанию организм. Правда, у наиболее древних и примитивно устроенных голосеменных, например, у того же Gink gobiloba, семя может опасть на землю и до оплодотворения. Тогда оплодотворение и развитие зародыша происходит уже на земле. В этом случае говорят, что на растении развивается не семя, а семязачаток, и в семя он превращается позже.
Фото 12. Ginkgo biloba. Побег с молодыми листьями.
Таким образом, получается, что у семенных растений гаметофит — не отдельно живущее существо, а как бы орган спорофита. В некотором смысле, даже его паразит, так как питается он не сам, как гаметофиты споровых растений, а «тянет соки» из спорофита. Говоря канцелярским языком, эдакий малолетний иждивенец.
Что же дало растениям «изобретение» семени? Самое главное — это то, что с момента появления на Земле семян, растениям больше не нужна была водная среда для размножения. Теперь они могли размножаться, по меткому выражению A. Л. Тахтаджяна, «в пустыне без дождя».
Ну что ж, как из женского спорангия (мегаспорангия) образовалось семя, мы в общих чертах познакомились. А что же происходило в это время с мужскими спорами (микроспорами)?
Понятно, что, после того как женский гаметофит стал развиваться внутри семязачатка, мужские споры должны были «научиться» оплодотворять яйцеклетки, спрятанные за стенкой спорангия. Поэтому микроспорам тоже пришлось меняться. Они стали многоклеточными, то есть превратились из спор в пыльцу. Каждая отдельная мужская «пылинка» теперь представляла собой не одноклеточную спору, а многоклеточное пыльцевое зерно. Одна из клеток этого пыльцевого зерна производила на свет два сперматозоида, а другая стала образовывать пыльцевую трубку. Эта трубка представляла собой сильно выросшую в длину, иногда даже ветвистую клетку, которая дорастала до яйцеклетки. Внутри пыльцевой трубки, в клеточном соке, плавали сперматозоиды.
В нужный момент стенка пыльцевой трубки лопалась, и сперматозоиды попадали к яйцеклетке. Со временем, у эволюционно продвинутых голосеменных, таких как хвойные, сперматозоиды потеряли жгутики и, следовательно, потеряли возможность самостоятельного перемещения. Такие сперматозоиды, называемые спермиями, изливались из пыльцевой трубки вместе с клеточным соком. Среди современных голосеменных растений подвижными сперматозоидами со жгутиками обладают лишь гинкго и саговниковые. Сперматозоиды же хвойных и гнетовых превратились в спермии.
Конечно же, превращение спор в пыльцу произошло не сразу, не «вдруг», а постепенно. Пыльцевые зёрна первых голосеменных, которые называют предпыльцой, по внешнему виду были неотличимы от настоящих спор. Более того, превращение споры в пыльцевое зерно у разных растений происходило в разное время.
Ну вот, после того, как мы с вами проследили процессы размножения споровых и семенных растений, можно заключить, что разница между этими двумя группами, по большому счёту, не очень-то и велика. И действительно, как мы увидим дальше, в истории растительного царства были растения, которые трудно однозначно отнести к споровым или к семенным. Они занимают особое, промежуточное положение и получили название предголосеменных. Да и среди современных споровых растений мы можем найти черты «голосемянности». Мы уже упоминали о папоротниках из класса ужовниковых, обладающих настоящей древесиной. Есть и ещё примеры. Так, у селагинелл в спорангии содержится лишь одна женская спора. И прорастает она, превращаясь тем самым в гаметофит, внутри оболочки спорангия. Для того чтобы называться семенным растением селагинелле не хватает, по большому счёту, лишь специального покрова, защитной оболочки вокруг спорангия.
Первое найденное палеоботаниками настоящее семя (хотя правильнее называть его семязачаток) появилось на свет в конце девонского периода (роды Hydrasperma и Archaeosperma), и было это более чем 360 миллионов лет назад. Голосеменные царили на Земле почти 200 миллионов лет, и хотя большинство их видов вымерло (сейчас живёт всего лишь около 800 видов голосеменных, из них около 600 — хвойные), но и сегодня они занимают огромные пространства на нашей планете. Вспомним хотя бы нашу тайгу.
А почему всё же «голосеменные»? Почему эти растения получили такое название? Ведь спорангий с мегаспорой, как уже отмечалось, окружён и защищён у них особым покровом. Покров этот называется интегументом. Все прекрасно представляют себе семечко сосны сибирской — «кедровый орешек». Он-το ведь весь окружен плотной защитной оболочкой — скорлупой.
Ну, во-первых, дело в том, что окружён-то он окружён, да не весь. У всех голосеменных есть в защитной оболочке семени отверстие с узеньким каналом. Называется оно микропиле («малые ворота» в переводе) и нужно для того, чтобы мужские микроспоры могли попасть к женской мегаспоре. А во-вторых, семена голосеменных действительно не очень сильно «одеты» по сравнению с семенами цветковых. Конечно, встречаются голосеменные, которые обзавелись в процессе эволюции яркими и сочными покровами семян, очень похожими на плоды покрытосеменных. Все мы знаем, что шишки можжевельника или тисса часто неправильно называют «ягодами». Семена эфедры называют «степной малиной». Семена саговниковых имеют ярко окрашенную мясистую и сочную кожуру. То же самое можно сказать о семенах гинкго. Но всё же все эти «ягоды» по сути своей — лишь мягкая скорлупа, защитная кожица семени. Они имеют принципиально другое происхождение по сравнению с плодом цветковых растений.
Ну а что же у нас с покрытосеменными, чем они отличаются от голосеменных?
Произошедшие от какого-то голосеменного предка цветковые пошли ещё дальше по пути защиты семени. Они окружили его ещё одним покровом — видоизменённым листом — плодом, и теперь даже пыльца не могла уже беспрепятственно попасть на микропиле. Теперь улавливать пыльцу пришлось специальному приспособлению — рыльцу пестика, а мужской пыльцевой трубке пришлось в прямом смысле прорастать сквозь ткани плода. Причём во многих случаях, чтобы добраться до яйцеклетки, расти ей приходится очень далеко. Так, например, у кукурузы пыльцевая трубка (а ведь это одна клетка!) должна прорасти через весь початок, то есть вытянуться приблизительно на 30 см.
Пришлось покрытосеменным «придумывать» и новый механизм оплодотворения, так называемое «двойное оплодотворение», характерное только для цветковых. Как мы уже знаем, у голосеменных в пыльцевой трубке содержатся два спермия. Но один из них «пропадает зря» и погибает. У цветковых же растений оба спермия сливаются с двумя разными яйцеклетками. Из одной из них вырастает впоследствии зародыш, а из другой — эндосперм, специальная ткань, запасающая питательные вещества. Поэтому, конечно, сам термин «двойное оплодотворение» не точен. Конечно же, одна яйцеклетка сливается с одним спермием, и это слияние ведёт к образованию зародыша будущего растительного организма. Оплодотворение здесь происходит совершенно так же, как и у других организмов на Земле. Но то, что параллельно с обычным оплодотворением у покрытосеменных растений происходит ещё и оплодотворение сестринской яйцеклетки, из которой по невыясненным пока причинам развивается не новый организм, а лишь питательная ткань, является удивительным и необъяснённым пока явлением в мире живой природы.
