Представление о том, что дупликация (удвоение) генов служит важным источником новой генетической изменчивости, восходит к основополагающей работе, опубликованной 40 лет назад: S. Ohno, Evolution by Gene Duplication (New York: Springer-Verlag, 1970). Недавно была опубликована обзорная статья на эту тему, в которой обсуждаются как гены олеинов, так и гены обонятельных рецепторов: Taylor, J., and Raes, J. (2004) Duplication and divergence: the evolution of new genes and old ideas, Annual Review of Genetics 38:615–643.
9
Роль генов опсинов в эволюции глаз обсуждается в ряде работ последних лет. Обзоры, посвященные принципам работы и результатам эволюции генов опсинов, содержатся в следующих статьях: Nathans, J. (1999) The evolution and physiology of human color vision: insights from molecular genetic studies of visual pigments, Neuron 24:299–312; Dominy, N., Svenning, J.C., and Li, W.H. (2003) Historical contigency in the evolution of primate color vision, journal of Human Evolution 44:25–45; Tan, Y., Yoder, A., Yamashita, N., and Li, W.H. (2005) Evidence from opsin genes rejects nocturnality in ancestral primates, Proceedings of the National Academy of Sciences 102:14712-14716; Yokoyama, S. (1996) Molecular evolution of retinal and nonretinal opsins, Genes to Cells 1:787–794; Dulai, K., von Dornum, M., Mollon, J., and Hunt, D.M. (1999) The evolution of trichromatic color vision by opsin gene duplication in New World and Old World primates, Genome 9:629–638.
Результаты исследований Детлева Арендта и Йоахима Виттбродта, посвященных светочувствительным тканям, были впервые опубликованы в следующем первоисточнике: Arendt, D., Tessmar-Raible, K., Synman, H., Dorresteijn, A., and Wittbrodt, J. (2004) Ciliary photoreceptors with a vertebrate-type opsin in an invertebrate brain, Science 306:869–871. В том же номере журнала Science был опубликован популярный комментарий к этой статье: Pennisi, Е. (2004) Worm's light-sensing proteins suggest eye's single origin, Science 306:796–797. В опубликованной ранее обзорной статье Арендт излагает систему представлений, которую он использовал для интерпретации своего открытия: Arendt, D. (2003) The evolution of eyes and photoreceptor cell types, International Journal of Developmental Biology 47:563–571. Последующие комментарии к этому открытию можно найти в работе: Plachetzki, D.С., Serb, J.M., Oakley, T.H. (2005) New insights into photoreceptor evolution, Trends in Ecology and Evolution 20:465–467. Новые комментарии двух других авторов (Bernd Frizsch and Joram Piatigorsky) к результатам, полученным Арендтом и Виттбродтом, были опубликованы в последующем выпуске журнала Science. В этих комментариях обсуждается идея, что глаза могли впервые возникнуть уже у очень древних животных, то есть их историю можно проследить вплоть до очень ранних разветвлений эволюционного древа животных. Этот текст можно найти в журнале Science (2005) 308:1113–1114.
Обзор исследований Вальтера Геринга, посвященных гену Pax 6, и их значения для нашего понимания эволюции глаз был подготовлен самим этим автором: Gehring, W. (2005) New perspectives on eye development and the evolution of eyes and photoreceptors, Journal of Heredity 96:171–184.
К работам, в которых рассматриваются различные возможные связи между слабо изменяющимися в ходе эволюции генами, управляющими формированием глаз, и эволюцией зрения, относятся следующие две статьи: Oakley, T. (2003) The eye as a replicating and diverging modular developmental unit, Trends in Ecology and Evolution 18:623–627 и Nilsson, D.-E. (2004) Eye evolution: a question of genetic promiscuity, Current Opinion in Neurobiology 14:407–414.
Связь между белками хрусталика человеческого глаза и глазами личинки асцидии обсуждается в статье: Shimeld, S., Purkiss, A.G., Dirks, R.P.H., Bateman, О., Slingsby, С., and Lubsen, N. (2005) Urochordate by-crystallin and the evolutionary origin of the vertebrate eye lens, Current Biology 15:1684–1689.
10
Генетические основы эволюции внутреннего уха обсуждаются в статье: Beisel, K.W., and Frizsch, В. (2004) Keeping sensory cells and evolving neurons to connect them to the brain: molecular conservation and novelties in vertebrate ear development, Brain Behavior and Evolution 64:182–197. Развитие уха и управляющие им гены обсуждаются в работе: Represa, J., Frenz, D.A., Van de Water, T. (2000) Genetic patterning of embryonic ear development, Acta Ototaryngolica 120:5-10.
Преобразованию подвеска в стремечко посвящены многие страницы в обзорных книгах об эволюции древних рыб и о происхождении наземных позвоночных: J. Clack, Gaining Ground (Bloomington: Indiana University Press, 2002); P. Janvier, Early Vertebrates (Oxford, Eng.: Oxford University Press, 1996). Этот вопрос также обсуждается в некоторых новых исследованиях последних лет, в том числе в статьях: Clack, J. А. (1989) Discovery of the earliest known tetrapod stapes, Nature 342:425–427; Brazeau, M., and Ahlberg, P. (2005) Tetrapod-like middle ear architecture in a Devonian fish, Nature 439:318–321.
Происхождение косточек среднего уха млекопитающих, с точки зрения историка науки, обсуждается в книге: P. Bowler, Life's Splendid Journey (Chicago: University of Chicago Press, 1996). К основным первоисточникам по этому вопросу относятся следующие статьи: Reichert, С. (1837) Uber die Visceralbogen der Wirbeltiere im allgemeinen und deren Metamophose bei den Vogelm und Saugetieren, Archiv fur Anatomie, Physiologie und wissenschaftliche Medicin 1837:120–222; Gaupp, E. (1911) Beitrage zur Kenntnis des Unterkiefers der Wirbeltiere I. Der Processus anterior (Folii) des Hammers der Sauger und das Goniale der Nichtsauger, Anatomischer Anzeiger 39:97-135; Gaupp, E. (1911) Beitrage zur Kenntnis des Unterkiefers der Wirbeltiere II. Die Zusammensetzung des Unterkiefers der Quadrupeden, Anatomischer Anzeiger 39:433–473; Gaupp, E. (1911) Beitrage zur Kenntnis des Unterkiefers der Wirbeltiere III. Das Problem der Entstehung eines «sekundaren» Kiefergelenkes bei den Saugern, Anatomischer Anzeiger 39:609–666; Gregory, W.K. (1913) Critique of recent work on the morphology of the vertebrate skull, especially in relation to the origin of mammals, Journal of Morphology 24:1-42.
К важнейшим источникам по проблеме происхождения челюстей, прикуса и состоящего из трех косточек среднего уха млекопитающих относятся статьи: Crompton, A.W. (1963) The evolution of the mammalian jaw, Evolution 17:431–439; Crompton, A.W., and Parker, P. (1978) Evolution of the mammalian masticatory apparatus, American Scientist 66:192–201; Hopson, J. (1966) The origin of the mammalian middle ear, American Zoologist 6:437–450; Allin, E. (1975) Evolution of the mammalian ear, Journal of Morphology 147:403–438.
Происхождение генов Pax 2 и Pax 6 и эволюционная связь между ушами и глазами, выявленная при изучении кубомедуз, обсуждаются в статье: Piatigorsky, J., and Kozmik, Z. (2004) Cubozoan jellyfish: an evo/devo model for eyes and other sensory systems, International Journal for Developmental Biology 48:719–729.
Связи рецепторных молекул в органах чувств с различными молекулами бактерий обсуждаются в статье: Kung, С. (2005) A possible unifying principle for mechanosensation, Nature 436:647–654.
11
Методы филогенетической систематики (кладистики) обсуждаются во многих книгах и статьях. К важнейшим первоисточникам относится классическая работа Вилли Хеннига, первоначально опубликованная на немецком языке: W. Hennig, Grundzuge einer Theorie der phylogenetischen Systematik (Berlin: Deutscher Zentralverlag, 1950), а через шестнадцать лет вышедшая и в английском переводе: W. Hennig, Phylogenetic Systematics, transl. by D.D. Davis and R. Zangerl (Urbana: University of Illinois Press, 1966).
Методы филогенетических реконструкций, о которых идет речь в этой главе, подробно обсуждаются в книгах: P. Forey, ed., Cladistics: A Practical Course in Systematics (Oxford, Eng.: Clarendon Press, 1992); D. Hillis, C. Moritz, and B. Mable, eds., Molecular Systematics (Sunderland, Mass.: Sinauer Associates, 1996); R. DeSalle, G. Girbet, and W. Wheeler, Molecular Systematics and Evolution: Theory and Practice (Basel: Birkhauser Verlag, 2002).
Подробное обсуждение такого явления, как независимое возникновение в ходе эволюции похожих признаков у разных организмов, можно найти в книге: M. Sanderson and L. Huffort, Homoplasy: The Recurrence of Similarity in Evolution (San Diego: Academic Press, 1996).
Чтобы увидеть древо жизни и узнать о различных гипотезах, касающихся степеней родства современных живых организмов, см. сайт: http://tolweb.org/tree/.
Медицинскому значению нашей эволюционной истории посвящены несколько хороших книг, изданных в последние годы. К наиболее подробным источникам, содержащим ссылки на все основные работы по этому вопросу, относятся следующие книги: N. Boaz, Evolving Health: The Origin of Illness and How the Modern World Is Making Us Sick (New York: Wiley, 2002); D. Mindell, The Evolving World: Evolution in Everyday Life (Cambridge, Mass.: Harvard University Press, 2006); R.M. Nesse and G.C. Williams, Why We Get Sick: The New Science of Darwinian Medicine (New York: Vintage, 1996); W.R. Trevathan, E.O. Smith, and J.J. McKenna, Evolutionary Medicine (New York: Oxford University Press, 1999).
Пример с синдромом ночного апноэ я узнал от Нино Рамиреса (Nino Ramirez), председателя отделения анатомии Чикагского университета. Пример с икотой взят из статьи: Straus, С., et al. (2003) A phylogenetic hypothesis for the origin of hiccoughs, Bioessays 25:182–188. Искусственное вызывание у бактерий мутации, свойственной человеческим митохондриям, обсуждается в статье, где эти результаты были впервые опубликованы: Lucioli, S., et al. (2006) Introducing a novel human mtDNA mutation into the Paracoccus denitrificans COX 1 gene explains functional deficits in a patient, Neurogenetics 7:51–57.
Notes
1
Диаметр монеты в четверть доллара — около 2,5 см. — Примеч. перев.
2
Происхождение, сопровождаемое модификацией (descent with modification), — термин, которым Дарвин называл в книге «Происхождение видов» то, что сегодня обычно называют биологической эволюцией. — Примеч. перев.
3
Русский перевод: Р. Кэрролл. Палеонтология и эволюция позвоночных в 3-х томах (М.: Мир, 1992). — Примеч. перев.
4
Русский перевод более раннего издания: С. Гилберт. Биология развития в 3-х томах (М.: Мир, 1995). — Примеч. перев.
5
Оригинал: Б.Е. Райков. Карл Бэр, его жизнь и труды (М.; Л.: Изд-во Академии наук СССР, 1961). — Примеч. перев.
