Биологический смысл условных рефлексов тот, что немногочисленные внешние возбудители безусловных рефлексов при определенном условии (совпадении во времени) временно связываются с бесчисленными явлениями окружающей среды как сигналами этих возбудителей. Через это все органические деятельности, представляющие собой эффекты безусловных рефлексов, приходят в более тонкое и в более точное соотношение с окружающей средой в ее все больших и больших районах. Учение об условных рефлексах, или физиология высшей нервной деятельности, занимается изучением законов динамики этих рефлексов при нормальной и патологической жизни.
Деятельность больших полушарий, как, надо думать, и всей центральной нервной системы с ее двумя процессами — раздражения и торможения, управляется двумя основными законами: законом иррадиирования и концентрирования каждого из этих процессов и законом их взаимной индукции. Опыты над нормальной деятельностью коры позволяют сделать вывод, что при слабом напряжении этих процессов они с первого момента и с места их возникновения иррадиируют, при достаточно сильном — концентрируются и при чрезвычайно сильном — опять иррадиируют. Когда процессы концентрируются, они индуцируют противоположный процесс как в периферии во время действия, так и на месте действия по окончании его.
Благодаря иррадиированию раздражительного процесса во всей центральной нервной системе осуществляется суммацион-ный рефлекс. Волна от нового раздражения, распространяясь, суммируется с существующим местным раздражением, явным или латентным, обнаруживая в последнем случае скрытый очаг раздражения. В больших полушариях, при их усложненной конструкции и чрезвычайной реактивности, запечатлеваемости, иррадиирование раздражительного процесса ведет к образованию временной условной связи, условного рефлекса, ассоциаций. В то время как суммационный рефлекс есть моментальное и скоропреходящее явление, условный рефлекс есть постепенно укрепляющееся при вышеуказанном условии хроническое явление, представляющее характерный процесс коры. При концентрировании раздражительного процесса на протяжении всей центральдой нервной системы мы встречаемся с явлением торможения как обнаружением закона индукции. Пункт концентрирования раздражения на большем или меньшем протяжении окружается процессом торможения — явление отрицательной индукции. Отрицательная индукция дает себя знать как на безусловных, так и на условных рефлексах. Торможение происходит полностью сейчас же, выступает всегда и держится не только пока существует произведшее его раздражение, но может продолжаться некоторое время и потом. Его действие тем глубже, шире и продолжительнее, чем сильнее раздражение и чем меньше положительный тонус окружающей мозговой массы. Отрицательная индукция действует как между мелкими пунктами мозга, так и между большими отделами его. Мы называем это торможением внешним, пассивным, а можно прибавить еще, безусловным. Раньше это давно известное явление часто называлось борьбой нервных центров, чем подчеркивался факт физиологического преимущества или, так сказать, предпочтения в определенный момент одной нервной деятельности перед другой.
В больших полушариях обнаруживаются, кроме указанного торможения, еще и другие виды или случаи торможения, хотя имеется основание принимать, что физико-химический процесс во всех этих случаях один и тот же. Это, во-первых, торможение, которое постоянно то коррегирует условную связь, когда условный раздражитель, как сигнальный, не сопровождается сигнализируемым раздражителем совсем, в отдельных случаях временно или в других — сильным запаздыванием, соответственно сдерживая раздражительный процесс; то, крайне дробясь, разграничивает, дифференцирует условные положительные агенты от бесчисленных сходственных, близких отрицательных агентов. Оно происходит само по себе при указанных условиях, при этом постепенно нарастает, усиливается и может тренироваться, совершенствоваться. Это торможение также может связываться со всяким индифферентным внешним раздражителем, если действие последнего совпадает некоторое время с нахождением его в коре — и тогда этот раздражитель начинает сам по себе вызывать тормозной процесс в коре. Это специально корковое торможение, как ясно после сказанного, вместе с условной связью играет огромную роль в приспособлении к окружающей обстановке, постоянно целесообразно анализируя раздражения, исходящие из этой обстановки. Описанный вид или случай торможения мы назвали внутренним, активным торможением. Ему же вообще можно было бы придать и прилагательное условного. Во-вторых, в коре наблюдается и еще особенный случай торможения. Как правило, при всех прочих равных условиях, эффект условного раздражителя держится параллельно интенсивности физической силы раздражителя, но до известной границы вверх (вероятно, так же и вниз). За этой верхней границей эффект не становится больше, а иногда — даже меньше. Мы говорим тогда, что такой раздражитель начинает на этой высоте вызывать не раздражение, а торможение. Все явление мы толкуем так, что у данной корковой клетки есть предел работоспособности, т. е. функционального разрушения, так сказать, безопасного, легко возмещаемого, и возникающее торможение при сверхмаксимальном раздражении охраняет этот предел. Это торможение тем больше, чем значительнее сверхмаксимальность раздражителей; при этом эффект раздражения держится или на максимальной высоте, что чаще, или спускается ниже при слишком большой сверхмаксимальности. Это торможение можно было бы назвать запредельным. Предел работоспособности корковых клеток не есть постоянная величина, но изменяющаяся как остро, так и хронически при истощении, при гипнотизации, при заболевании и старости предел этот понижается все более и более — и вместе с этим в окружающей среде оказывается теперь все больше и больше для данной клетки сверхмаксимальных, тормозящих раздражений. Кроме того, здесь же надо отметить следующий важный факт. Когда чем-либо нормально или искусственно, например, посредством химических веществ, повышается возбудимость, лабильность корковых клеток, т. е. наступает более стремительное их функциональное разрушение или работа, то тем больше прежних субмаксимальных и максимальных раздражителей делается сверхмаксимальными, влекущими за собой торможение, общее понижение условнорефлекторной деятельности.
Остается нерешенным вопрос: как относятся последние два случая торможения к первому универсальному случаю отрицательной индукции? Если они действительно только некоторое видоизменение его, то какое, и как это видоизменение происходит в связи с особенностями коры? Вероятно, запредельное торможение ближе, родственнее внешнему, пассивному торможению, чем внутреннему, активному, так как оно возникает так же сразу, без выработки, и не тренируется, как внутреннее.
Оба эти корковые торможения тоже движутся, распространяются по мозговой массе. Особенно много и разнообразных опытов в отношении движения поставлено специально на первом корковом торможении, внутреннем торможении. В этих опытах торможение двигалось как бы перед глазами.
Не может подлежать сомнению, что оно, распространяясь и углубляясь, образует разные степени гипнотического состояния и при максимальном распространении вниз из больших полушарий по головному мозгу составляет собой нормальный сон. Обращает на себя особенное внимание, даже на нашем экспериментальном объекте (собаке), разнообразие и многочисленность стадий гипноза, в своем начале даже почти неотличимого от бодрого состояния. Из этих стадий в отношении интенсивности торможения особенно заслуживают упоминания так называемые уравнительная, парадоксальная и ультрапарадоксальная фазы. Условные раздражители разной физической интенсивности, вместо того чтобы, как в бодром состоянии, соответственно этой интенсивности давать разного размера эффекты, теперь дают одинаковые или даже обратные, извращенные. В более редких фазах извращение доходит до того, что действуют положительно только тормозные условные раздражители, а положительные делаются тормозящими. В отношении экстенсивности торможения наблюдаются функциональные раздробления, диссоциации как коры, так и остального головного мозга на большие или меньшие отделы. Особенно в коре часто изолируется двигательная область от остальной части полушарий, а также совершенно отчетливо выступает функциональное разъединение в самой двигательной области.
Остается искренне жалеть, что до сих пор впечатление от этих лабораторных опытов ослабляется соперничеством с так называемым центром сна клиницистов и некоторых физиологов; между тем, дело может быть понято удовлетворительным, примиряющим образом со следующей, как мне кажется, вполне оправдываемой фактически, точки зрения.
