Примечание. Потребность пожилых людей в калориях и пищевых веществах повышается на 100—150 ккал при проживании в населённых пунктах с менее развитым коммунальным обслуживанием, а также при активных формах отдыха.
Питание растений
Пита'ние расте'ний, процесс поглощения и усвоения растениями из окружающей среды химических элементов, необходимых для их жизни; заключается в перемещении веществ из среды в цитоплазму растительных клеток и их химическом превращении в соединения, свойственные данному виду растений. Поглощение и усвоение питательных веществ (анаболизм) вместе с их распадом и выделением (катаболизм) составляют обмен веществ (метаболизм) — основу жизнедеятельности организма.
В составе растений обнаружены почти все существующие на Земле химические элементы. Однако для П. р. необходимы лишь следующие: углерод (С), кислород (О), водород (Н), азот (N), фосфор (Р), сера (S), калий (К), кальций (Ca), магний (Mg), железо (Fe) и микроэлементы: бор (В), марганец (Mn), цинк (Pb), медь (Cu), молибден (Mo) и др. Элементы питания поглощаются из воздуха — в форме углекислого газа (CO2) и из почвы — в форме воды (H2O) и ионов минеральных солей. У высших наземных растений различают воздушное, или листовое, питание (см. Фотосинтез) и почвенное, или корневое, питание (см. Минеральное питание растений). Низшие растения (бактерии, грибы, водоросли) поглощают CO2, H2O и соли всей поверхностью тела.
Потребность растительного организма в различных элементах неодинакова; наибольшая — в кислороде и водороде. Это объясняется тем, что живое растение на 80—90% состоит из воды, т. е. из кислорода и водорода в отношении 8: 1. Кроме того, растение расходует за свою жизнь в процессе транспирации в сотни раз больше воды, чем его собственная масса (для предотвращения перегрева). Основу сухого вещества растения наряду с углеродом (45%) составляют также кислород (42%) и водород (6—7%). На долю элементов минерального питания, среди которых преобладают азот и калий, приходится всего 5—7% сухого вещества растения. Ни один элемент питания не может быть заменен другим (так называемый принцип незаменимости питательных элементов). Отсутствие или большой недостаток любого из них неизбежно приводит к прекращению роста и к гибели растения. Каждый из элементов выполняет в растительных тканях свою уникальную функцию, неразрывно связанную со всеми др. отправлениями организма. Так, углерод вместе с водородом и кислородом составляет основу всех молекул органических соединений (см. Биогенные элементы). Вещества, состоящие только из этих трёх элементов (углеводы),— главный субстрат дыхания. Из полимерных углеводов состоят также оболочки растительных клеток. Каждый вид и даже сорт растений поглощает преимущественно те элементы, которые в наибольших количествах нужны для свойственного ему обмена веществ. Поэтому, например, содержание калия в растениях обычно в десятки раз превышает содержание натрия, хотя в почвах отношение между этими элементами обратное. Некоторые виды растений способны накапливать в своих тканях редкие элементы (например, лантан), чем пользуются при геологической разведке (см. Индикаторные растения).
Типы питания. В зависимости от источника поглощаемого углерода различают несколько типов П. р. Часть низших растений (все грибы и большая часть бактерий) может использовать углерод только из органических соединений, в которых он содержится в восстановленной форме. При окислении таких соединений в процессе дыхания освобождается запасённая в них химическая энергия, которая затем может расходоваться на различные эндергонические (т. е. требующие затрат энергии) процессы: синтез более сложных соединений, передвижение веществ в растении и др. Питание этого типа называется гетеротрофным, а растения, потребляющие органические источники углерода,— гетеротрофными (см. Гетеротрофные организмы); питание за счёт мёртвых органических остатков называется сапрофитным, а растения, питающиеся мёртвыми органическими остатками,— сапрофитами. Этот тип питания свойствен всем гнилостным грибам и бактериям. Гетеротрофы, живущие за счёт органических соединений др. живых организмов, называются паразитами. К ним относятся все грибы и бактерии — возбудители болезней животных и растений, а также некоторые высшие растения, например заразиха, высасывающая с помощью специальных присосок соки др. растений. Паразитическое П. р. отличается от симбиоза, при котором происходит постоянный обмен продуктами жизнедеятельности, полезный для обоих партнёров. Симбиотический П. р. наблюдается, например, у азотфиксирующих бактерий, поселяющихся в клубеньках на корнях бобовых растений (см. Азотфиксация), у шляпочных грибов, гифы которых проникают в корневые ткани древесных растений (см. Микориза), а также у лишайников, представляющих собой группу грибов, находящихся в постоянном сожительстве с водорослями. Большая часть растений способна усваивать углерод из углекислого газа, восстанавливая его до органических соединений. Этот тип питания называется автотрофным (см. Автотрофные организмы). Он свойствен всем высшим зелёным растениям, а также водорослям, некоторым бактериям. Восстановление CO2 до органических соединений требует затрат энергии либо за счёт поглощаемого солнечного света (фотосинтетики), либо за счёт окисления восстановленных соединений, поглощаемых из внешней среды (хемосинтетики).
Благодаря П. р. осуществляется большой биогеохимический круговорот веществ в природе (рис. 1). Автотрофные (главным образом зелёные, или фотосинтезирующие) растения дают начало этому круговороту, удаляя из атмосферы CO2 и создавая богатые химической энергией органические вещества. Гетеротрофные растения (главным образом сапрофиты) замыкают этот круговорот, разлагая мёртвые органические остатки до исходных минеральных веществ.
В процессе фотосинтеза растения не только поглощают вещества, но и накапливают энергию. Один из первичных продуктов фотосинтеза — сахара. При соединении 6 грамм-молекул CO2 и такого же количества H2O образуется 1 грамм-молекула глюкозы (180 г). Этот процесс происходит с поглощением 674 ккал (1 ккал = 4,19 кдж) энергии солнечного света, которая и запасается в химических связях сахара. Вместе с молекулами сахара эта запасённая химическая энергия может затем переместиться в другие, нефотосинтезирующие части растений, например в корень. Здесь в процессе дыхания она может освобождаться для синтеза более сложных соединений и для др. процессов жизнедеятельности растительных клеток. Хотя в фотосинтезе непосредственно участвуют только CO2 и H2O, для его осуществления и в особенности для последующих превращений его первичных продуктов необходимы все др. элементы П. р., в каких бы ничтожных количествах они не содержались в растении.
Превращения питательных веществ происходят в различных органах и тканях и связаны друг с другом в непрерывный круговорот веществ в растительном организме (рис. 2). В листьях в процессе фотосинтеза из CO2 воздуха и поступающей из корня H2O образуются первичные органические продукты (ассимиляты). Один из них — сахароза — универсальная форма транспортировки углевода. Из фотосинтезирующих клеток листа сахароза поступает в специальную транспортную систему — ситовидные трубки флоэмы, обеспечивающие нисходящее перемещение веществ сначала по листовым жилкам, а затем по проводящим пучкам стебля в корень. Здесь ассимиляты покидают ситовидные трубки и распространяются по тканям корня. Навстречу притекающим из листьев ассимилятам движутся вода и ионы минеральных солей, которые сначала связываются поверхностью корневых клеток, а затем через клеточную мембрану проникают внутрь клеток. При этом одни элементы (калий, натрий, в значительной степени кальций, магний и др.) поступают в пасоку и подаются в надземные органы в неизменном состоянии. Другие (например, азот), встречаясь с центробежным потоком ассимилятов, вступают с ним во взаимодействие, включаясь в состав органических соединений (аминокислот и амидов), и в таком измененном виде поступают в пасоку. Наконец, третьи (такие, как фосфор), проходя через ткани корня, также включаются в органические соединения (нуклеотиды, фосфорные эфиры сахаров), но затем, снова отщепляясь, поступают в пасоку главным образом в виде свободных ионов. Так или иначе элементы корневого П. р. вместе с водой поступают в сосуды ксилемы — вторую транспортную систему растения, обеспечивающую восходящее перемещение веществ в надземные органы. Движение воды и растворённых в ней веществ по сосудам происходит за счёт корневого давления и транспирации. В листе эти вещества из сосудов проникают в фотосинтезирующие клетки, где происходит их вторичное взаимодействие с ассимилятами. При этом образуются разнообразнейшие органические и органо-минеральные соединения, из которых после ряда усложнений развиваются новые органы растения.
