1. Мощность дыхательного аппарата. При очень интенсивной работе может наступить противоречие между потребностью организма в кислороде и способностью дыхательного аппарата удовлетворить эту потребность. Тогда дыхательный аппарат будет выступать в роли фактора, лимитирующего работоспособность. Примером может служить быстрый бег. При непрерывном наращивании скорости бега рано или поздно наступает момент, когда дыхательный аппарат не обеспечивает должного притока воздуха извне, т. е. наступает противоречие между потребностью организма в О2 и способностью дыхательного аппарата удовлетворить эту потребность.
Уменьшение доли кислородного окисления, приводящее к падению потребления О2, позволяет на порядок уменьшить глубину дыхания. Человек, адаптированный к гипоксии-гиперкапнии, во время бега средней интенсивности дышит примерно так же, как обычный человек в покое, и ему нужна намного большая нагрузка для того, чтобы аппарат внешнего дыхания выступил в роли ограничителя. Другими словами, противоречие между потребностью организма в кислороде и способностью организма удовлетворить эту потребность наступает значительно позднее.
С другой стороны, сами по себе дыхательные мышцы являются мощным потребителем энергии и вносят довольно большую долю в общее утомление. Отсюда, уменьшение их работы позволяет дольше сохранить работоспособность и этот механизм тем весомее, чем дольше по времени совершается работа.[17]
2. Мощность сердечной мышцы. Сердечная мышца перекачивает кровь, несущую кислород и энергетические субстраты, а также пластические материалы в ткани. При субмаксимальных нагрузках скоростного характера[18] может возникнуть ситуация, когда наступает противоречие между потребностью организма (в первую очередь мышц) в крови, несущей кислород, и способностью сердечной мышцы обеспечить эту потребность. Тогда мощность сердечной мышцы станет фактором, ограничивающим работоспособность. С другой стороны, сердце само является крупным потребителем кислорода и энергетических субстратов (в основном это жирные кислоты).
В силу вышеуказанных причин уменьшение потребности организма в кислороде в очень значительной степени облегчает работу сердечной мышцы, а снижение потребление кислорода самой сердечной мышцей делает ее работу еще более экономичной.
3. Способность сосудов к обеспечению адекватного кровотока. При нагрузках средней и высокой интенсивности, особенно в условиях повышенной температуры, объем кровотока возрастает в несколько раз. Если просвет сосудистого русла не может обеспечить адекватный кроврток необходимый для доставки кислорода в ткани, возникает противоречие между потребностью организма в кислороде и невозможностью сосудов удовлетворить эту потребность. Особенно резко выступают такие противоречия между сердечной мышцей, головным мозгом, почками с одной стороны, и сосудами их снабжающих — с другой стороны. Именно в этих органах чаще всего возникают нарушения обмена вследствие неадекватного кровотока.
Уменьшение потребности организма в О2 значительно повышает КПД кровотока, т. к. при прочих равных условиях уже не нужно такое количество крови, несущей кислород, и повышает тот порог, за которым сосуды выступают в роли лимитирующего работоспособность фактора. Кроме того, в результате адаптации к гипоксии изменяется кислородная емкость крови и организм приобретает способность захватывать из воздуха более 1/3 кислорода, что так же снижает нагрузку на сердечно-сосудистую систему. Ощущения жара и покраснения кожи во время гипоксических упражнений вызваны сильным расширением сосудов. Гипоксия-гиперкапния приводит к возбуждению β-адренорецепторов гладкомышечных клеток сосудистых стенок, в результате чего и возникает реакция расширения сосудов. Излишне говорить, какой это дает эффект в улучшении кровоснабжения органов и тканей.
4. Способность печени утилизировать молочную кислоту. При любых физических нагрузках в организме образуется большое количество молочной кислоты, которая является конечным продуктом в реакциях бескислородного окисления. Молочная кислота — это один из токсинов усталости, т. к. повышение ее содержания в организме угнетает процессы брожения и дыхания и вызывает тормозные процессы в центральной нервной системе, а так же в периферических нервных центрах. Все это является одной из основных причин утомления. Поэтому способность печени утилизировать молочную кислоту, перерабатывая ее в глюкозу, может в определенных условиях выступать в роли фактора, ограничивающего работоспособность.
Это особенно характерно для длительной работы в невысоком темпе,[19] что чаще всего встречается в нашей повседневной жизни.
Адаптация организма к гилоксии-гиперкапнии связана с усилением активности симпатического отдела вегетативной нервной системы (в первую очередь за счет β-адренорецепторов), который усиливает процесс глюконеогенеза в печени,[20] отсюда и повышение работоспособности. После тяжелых изнуряющих тренировок несколько интенсивных задержек дыхания могут уменьшить утомление как минимум на 1/3. Каждый может испытать это на себе.
5. Утомление нервных центров. Утомление нервных центров — это основной механизм утомления при силовой работе и один из основных механизмов при длительной работе умеренной интенсивности. Связано оно с развитием запредельного торможения в нервных клетках, а так же с молочнокислотной интоксикацией и некоторыми другими метаболическими нарушениями.
О повышении утилизации молочной кислоты мы уже говорили. Запредельное торможение — торможение вследствие истощения нейромедиаторов — снимается гипоксическим воздействием за счет усиления синтеза основных медиаторов возбуждения — катехоламинов (КХ) и повышения тонуса симпатического отдела вегетативной нервной системы. Повышается также и чувствительность нервных клеток к медиаторам. Механизм повышения чувствительности будет рассмотрен ниже.
Если несколько десятков лет тому назад совершенно бесспорным считалось мнение, что симпатическая нервная система усиливает процессы катаболизма (разрушения) в организме, то в последнее время, с открытием различных классов адренорецепторов, это положение значительно пересмотрено. Выяснено, например, что существуют α-адренорецепторы, действительно усиливающие процессы катаболизма и β-адреорецепторы, способные усиливать процессы анаболизма (синтеза) в организме. Возбуждение β-адренорецепторов приводит к развитию адаптационно-трофических реакций во всем организме и, в первую очередь, на уровне центральной и периферической нервной системы.
Очень часто, особенно в популярной медицинской литературе, можно встретить фразу о том, что человеческий организм обладает огромными резервами. Будучи еще студентом, я никак не мог взять в толк: "Что же это за резервы такие? Если у человека есть большие резервы, то почему он болеет, почему умирает? Куда же деваются все его резервы?"
Лишь с годами я понял, что резервы человеческого организма заключаются в его наследственных структурах, в той самой цепочке ДНК, на которой записаны все биохимические реакции организма. Каждый ген (участок ДНК) отвечает за какую-то одну биохимическую реакцию. Он может работать, но может и не работать, находясь как бы в "спящем состоянии". Для включения гена в работу необходимо воздействие на ген-оператор, а для подавления — воздействие на ген-депрессор.
Допустим, на каких-то неработающих генах записаны биохимические реакции, полезные для организма. Это и есть те самые пресловутые резервы, которые могут быть включены, но могут и не быть включены, вплоть до самой смерти. Для «вскрытия» этих резервов необходимо поставить организм в определенные условия и тогда нужные нам гены заработают.
В нашем случае, ставя организм в условия гипоксии-гиперкапнии, мы запускаем огромное количество защитно-приспособительных реакций, направленных на усиление бескислородного окисления, уменьшение кислородного окисления, расширение сосудов, увеличение кислородной емкости крови и т. д., а эти защитно-приспособительные реакции в свою очередь оказывают свое полезное воздействие на организм.
Мы как бы возвращаемся к нашим далеким предкам, жившим в иной атмосфере, и используем те биохимические реакции, которые еще не успели исчезнуть из нашей наследственности за ненадобностью.
Итак, да здравствуют резервы нашего организма!
Рассказ об улучшении биоэнергетических процессов в организме человека был бы неполным, если бы не было сказано еще об одной замечательной способности гипоксии — гиперкапнии — повышать проницаемость клеточных мембран для глюкозы. Поскольку глюкоза является основным энергетическим субстратом для всех, без исключения, клеток и органов (кроме сердца, которое 70 % энергии получает от расщепления жирных кислот), то можно себе представить, какое усиление энергетического потока внутрь клетки мы можем получить и какой прилив энергии при этом будем испытывать.