Н. П. Наумов.
Биолюминесценция
Биолюминесце'нция (от био... и люминесценция), видимое свечение организмов, связанное с процессами их жизнедеятельности; наблюдается у нескольких десятков видов бактерий, низших растений (грибов), у некоторых беспозвоночных животных (от простейших до насекомых включительно), у рыб. Б. более широко распространена среди обитателей морей и океанов. Здесь светящиеся организмы иногда размножаются в таком количестве, что вызывают свечение моря. У многих организмов (бактерии, простейшие, ракообразные, грибы и др.) свечение происходит постоянно и непрерывно, если в окружающей среде есть кислород. У других Б. происходит отдельными вспышками и связана с условиями жизнедеятельности (голод, период размножения и др.). Биологическое значение Б. различно. Так, у светящихся насекомых вспышки Б. служат сигналом, позволяющим самцам и самкам находить друг друга; у ряда глубоководных рыб — для освещения и приманки добычи; у каракатицы — для защиты от хищников (путём выбрасывания светящейся жидкости) и др. Многие животные имеют сложно устроенные свечения органы. В некоторых случаях источником Б. животного являются светящиеся бактерии-симбионты (например, т. н. несамостоятельное свечение ряда рыб).
По механизму Б. относится к хемолюминесценции: свечение возникает при ферментативном окислении кислородом воздуха специфических веществ люциферинов. За счёт освобождаемой при этом химической энергии часть молекул люциферина переходит в возбуждённое состояние, при возвращении в основное состояние они испускают свет. Люциферины, как и ферменты (люциферазы), катализирующие их окисление, различны у организмов разных видов. Так, например, у бактерий люциферином служит флавинмононуклеотид (рибофлавин-5-фосфат) — кофермент ряда окислително-восстановительных ферментов. Общее свойство всех люциферинов — способность давать интенсивную флуоресценцию. Выделенный в кристаллическом виде люциферин может быть окислен и химическим путём, но при этом, в отличие от ферментативного окисления в организме, энергия выделяется в виде тепла, а не квантов света.
По степени сложности различают 3 системы Б. организмов. Простейшая, состоящая только из люциферина и люцеферазы, имеется у Cypridina (этот рачок испускает сине-зелёный свет с максимальной длиной волны 440—460 нм), у рыбы Argon и др. Более сложна светящаяся система бактерий. Здесь, кроме люциферина и люциферазы, имеется ещё длинноцепочечный альдегид, т. е. соединение типа
где R прямая углеводородная цепочка содержащая от 7 до 14 атомов углерода. Упрощённая схема реакции Б. в этом случае имеет следующий вид:
(Здесь ФМН — окисленная форма флавинмононуклеотида, ФМН · H2 — его восстановленная форма, Е — фермент люцифераза.) Бактерии испускают зелёный свет с максимальной длиной волны около 560 нм. Наиболее сложна система Б. у насекомых, например светляков. Их органы Б. испускают вспышки жёлто-зелёного света (около 560 нм.), вызываемые нервными импульсами. Кроме люциферина и люциферазы, для реакции Б. насекомым необходимы АТФ (см. Аденозинфосфорные кислоты) и магний. Энергия, освобождающаяся при гидролизе АТФ (см. Биоэнергетика), видимо, активирует люциферин-люциферазную систему и обеспечивает окисление люциферина с испусканием света. В отсутствии АТФ эта система не работает.
Предполагают (американский учёный У. Д. Мак-Элрой и др., 1962), что Б. возникла на стадии перехода от анаэробных форм жизни к аэробным, т. е. когда в первоначальной атмосфере Земли начал накапливаться кислород. Вероятно, для существовавших тогда анаэробных организмов кислород был токсичен и преимущество получили организмы, способные быстро восстанавливать его. При этом в ряде случаев выделение энергии в световой форме было выгоднее, чем в тепловой. У простейших биолюминесцирующих форм энергия, освобождающаяся при окислении субстратов, выделялась в форме света или тепла, т. е. пропадала без пользы для организма. Поэтому в ходе дальнейшей эволюции получили преимущество организмы, у которых возник механизм аккумуляции энергии (см. Фосфорилирование окислительное). С появлением таких форм окислительные люминесцентные реакции уже не давали преимуществ при естественном отборе и даже становились вредными. Однако в результате вторичных эволюционных процессов Б. могла сохраниться как рудиментарный признак у отдельных, не связанных друг с другом групп организмов, у которых она приобрела иные функции, например функции полового сигнала у светляков.
Лит.: Тарасов Н. И., Свечение моря, М., 1956; Мак-Элрой У. Д. и Зелигер Г. Г., Происхождение и эволюция биолюминесценции в кн.: Горизонты биохимии, пер. с англ. М., 1964. Биолюминесценция, [Сб. ст.], М., 1965; Биоэнергетика и биологическая спектрофотометрия, М., 1967.
Л. А. Тумерман.
Биолюминесценция. Светящийся жук Photurus pensylvanica.
Биолюминесценция. Радиолярия Thalassicolla nucleta.
Биолюминесценция. Рыба Photoblepharon palpebratus со светящимся органом, содержащим бактерии (пример симбиоза).
Биолюминесценция. Культура светящихся бактерий в их собственном свете.
Биолюминесценция. Мёртвая сельдь, покрытая светящимися бактериями.
Биолюминесценция. Глубоководный рак Acantherphyra purpurea, выбрасывающий светящуюся жидкость.
Биолюминесценция. Глубоководная каракатица Lycoteuthis diadema, выбросившая светящееся облако.
Биолюминесценция. Кусок дерева, пронизанный светящейся грибницей.
Биом
Био'м (англ. biome, от греч. bíos — жизнь и лат. -omat-, -oma — окончание, обозначающее совокупность), совокупность видов растений и животных, составляющих живое население данного района. Термин употребляется главным образом в зарубежной экологической и биогеографической литературе. К этому понятию близок термин биота, применяемый к более обширным участкам поверхности земли.
Биомасса
Биома'сса (от био... и масса), общая масса особей одного вида, группы видов или сообщества в целом, приходящаяся на единицу поверхности или объёма местообитания; один из важнейших экологических терминов. Б. чаще всего выражают в массе сырого или сухого вещества (г/м2, кг/га, г/м3 и т.д.) или в пропорциональных ей единицах (масса углерода или азота органических веществ тела и др.).
Б. растений называется фитомассой, животных — зоомассой. По Б. отдельных компонентов биоценоза, её распределению в пространстве (например, по вертикальным ярусам лесных биоценозов, по глубинам или по разным грунтам в водоёмах) и по её сезонным изменениям судят о количественных соотношениях масс организмов с разным типом питания, о доминировании отдельных видов и т.д. В наземных сообществах (лес, степь, тундра и др.) Б. растений значительно превышает Б. растительноядных животных, которая, в свою очередь, больше Б. хищников (т. н. пирамида Б.). См. также Фитомасса.
В водной среде растительные организмы представлены главным образом одноклеточными водорослями фитопланктона. Б. фитопланктона мала, нередко меньше Б. питающихся за его счёт животных. Это возможно благодаря интенсивному обмену веществ и фотосинтезу одноклеточных водорослей, обеспечивающему высокую скорость прироста фитопланктона. Годовая продукция фитопланктона в наиболее продуктивных водах не уступает годовой продукции лесов, Б. которых, отнесённая к той же единице поверхности, в тысячи раз больше. Луговые степи дают больший годовой прирост Б., чем хвойные леса: при средней фитомассе 23 т/га годовая продукция их 10 т/га, а у хвойных лесов при фитомассе 200 т/га годовая продукция 6 т/га. Популяции мелких млекопитающих, обладающих большой скоростью роста и размножения, при равной Б. дают более высокую продукцию, чем крупные млекопитающие. Т. о., чтобы оценить значение вида или группы видов для круговорота веществ и биологической продуктивности сообщества или экосистемы, нужно знать не только Б. данного компонента, но и относительная скорость её прироста или время полного возобновления, которое колеблется у разных организмов от многих лет (у древесных растений) до нескольких часов или даже долей часа (у бактерий и некоторых простейших при благоприятных условиях роста).
