А пекинесы – это щенки-переростки. У взрослых пекинесов выпуклый лоб и детская походка и даже обаяние щенка. Конрад Лоренц высказывал предположение, что пекинесы и другие породы с щенячьими мордами, например спаниель короля Карла, взывают к материнскому инстинкту несостоявшихся мамочек. Неизвестно, понимали ли заводчики этих собак, чего пытаются достичь, однако они определенно не догадывались, что делают это с помощью искусственного педоморфоза.
Уолтер Гарстанг, известный английский зоолог прошлого века, первым указал на важность педоморфоза. Последователем Гастанга был его зять, Алистер Харди, который преподавал, когда я был студентом. Сэр Алистер обожал декламировать комические стихи, которые для Гарстанга были излюбленным способом выражения своих идей. Тогда они казались довольно забавными – но, боюсь, недостаточно забавными, чтобы оправдать обширный зоологический глоссарий, без которого их нельзя здесь привести (см. “Рассказ Ланцетника”). Однако идея педоморфоза, которую предложил Гарстанг, остается не менее интересной, чем тогда – это, впрочем, не обязательно означает, что она верна.
Педоморфоз можно считать своего рода эволюционным гамбитом: гамбитом Гарстанга. Теоретически он может возвещать совершенно новое направление в эволюции. Гарстанг и Харди считали, что он может даже обуславливать радикальный и, по геологическим меркам, внезапный выход из эволюционного тупика. Особенно перспективным педоморфоз кажется в тех случаях, когда жизненный цикл включает личиночную стадию, например головастика. Личинка, которая приспособилась к отличному от взрослого образу жизни, имеет все средства для того, чтобы направить эволюцию в новое русло, просто ускорив созревание половой системы относительно остальных.
Среди родственников позвоночных животных есть оболочники, например асцидии. Такое родство может показаться странным, поскольку взрослые асцидии ведут сидячий образ жизни, прикрепляясь к скалам или водорослям и фильтруя воду. Как эти бесформенные мешки с водой могут быть родственниками энергичных рыб? Что ж, хотя взрослые асцидии похожи на мешок, их личинки выглядят как головастики. Вы сами можете представить, что сказал бы Гарстанг. Мы вернемся к этому вопросу (и, к несчастью, поставим под сомнение его теорию) на рандеву № 24.
Не забывая о том, что взрослый пекинес – это щенок-переросток, представим голову молодой человекообразной обезьяны. Ничего не напоминает? Не правда ли, молодой шимпанзе или орангутан гораздо сильнее, чем взрослая особь, похож на человека? Это, конечно, спорно, но некоторые биологи считают человека обезьяной, которая так и не выросла. Обезьяной-аксолотлем. Но это мы уже обсуждали – в “Эпилоге к рассказу Stw 573”.
Двоякодышащие рыбы. Можно сказать, что люди и другие тетраподы – это лопастеперые рыбы, у которых руки, крылья, ноги представляют собой модифицированные плавники. Две другие современные ветви лопастеперых рыб – целаканты и двоякодышащие рыбы. Расхождение трех линий в конце силурийского периода произошло, как считается, очень быстро, поэтому порядок ветвления трудно установить, даже имея генетические данные. Тем не менее, генетические данные и ископаемые остатки указывают на то, что три вида двоякодышащих рыб – это самые близкие из всех современных животных родственники тетрапод.
На рис.: рогозуб (Neoceratodus forsteri).
Рандеву № 18
Двоякодышащие рыбы
На рандеву № 18 (около 417 млн лет назад) в теплых мелководных морях на рубеже девонского и силурийского периодов к нам присоединяется небольшая группа наших современников. Мы встречаемся с двоякодышащими рыбами. Для них знакомство с сопредком № 18 будет менее странным, чем для нас, потому что у них много общего. Наш прародитель примерно в 185-миллионном поколении относится к лопастеперым рыбам (Sarcopterygii), которые, конечно, сильнее похожи на двоякодышащих рыб, чем на четвероногих животных.
Сейчас существует шесть видов двоякодышащих рыб: рогозуб, или баррамунда (Neoceratodus forsteri), в Австралии, американский чешуйчатник (Lepidosirenparadoxa) в Южной Америке и четыре вида протоптеров (Protopterus) в Африке. Австралийская двоякодышащая рыба выглядит как древняя лопастеперая рыба и имеет мясистые лопасти плавников, как у целаканта. У африканских и южноамериканских видов, связанных близким родством, плавники уменьшились до длинных кисточек, и эти рыбы не так похожи на лопастеперых предков. Все двоякодышащие рыбы дышат воздухом, пользуясь легкими. У австралийских двоякодышащих одно легкое, у других видов – два. Африканским и южноамериканским видам легкие помогают пережить сезон засухи. Такие рыбы зарываются в грязь и впадают в спячку, дыша сквозь отверстие в грязи. Австралийские виды обитают в постоянных водоемах, заросших водорослями. Эти рыбы набирают воздух в легкие, чтобы помочь работе жабр в бедной кислородом воде.
Современных двоякодышащих рыб, обитающих в Квинсленде, открыли в 1870 году и объединили с ископаемыми рыбами, жившими более 200 млн лет назад. Им дали общее название – цератоды (Ceratodus). Это говорит о том, как мало они изменились. Работа, опубликованная в 1949 году английским палеонтологом Томасом С. Вестоллом, показала, что, хотя двоякодышащие рыбы не менялись 200 млн лет, прежде этого времени они эволюционировали очень быстро. В каменноугольном периоде, начиная с отметки около 350 млн лет, они буквально мчались вперед, пока не остановились около 250 млн лет назад, в конце пермского периода.
Рассказ Двоякодышащей рыбы[80]
Живое ископаемое – это современное животное, сильно напоминающее древних предков. На линии, ведущей к живому ископаемому, происходит очень мало эволюционных изменений. Мы же, родственники двоякодышащей рыбы, за сотни миллионов лет, которые прошли со времени нашего разделения, сильно изменились. Но, несмотря на то, что тела двоякодышащих как бы застыли в исходном состоянии, этого нельзя сказать об их ДНК.
Лучеперые рыбы (наши обычные рыбы, например форель или окунь) за тот же период породили огромное разнообразие форм. То же самое сделали и знакомые нам тетраподы – мы уже говорили о лопастеперой рыбе, которая вышла на сушу. А вот тела самих лопастеперых рыб эволюционировали чрезвычайно медленно. Однако в то же время – и это будет главной темой данного рассказа – их генетический материал не оставался без дела. Иначе последовательности ДНК двоякодышащих рыб и целакантов были бы гораздо сильнее похожи друг на друга (и предположительно на последовательности ДНК их древних предков), чем на ДНК тетрапод и лучеперых рыб. Однако это не так.
Благодаря ископаемым известно примерное время расхождения двоякодышащих рыб, целакантов, тетрапод и лучеперых рыб. Первый раскол (около 440 млн лет назад) произошел между лучеперыми рыбами и всеми остальными. Следом отпали целаканты (около 425 млн лет назад). И остались двоякодышащие рыбы и все остальные. И, наконец, через 5-10 млн лет откололись двоякодышащие рыбы и мы, теперь зовущиеся тетраподами, продолжили эволюционный путь в одиночестве. По меркам эволюции все эти три раскола произошли примерно в одно и то же время – по крайней мере, по сравнению с периодом, в течение которого все четыре линии с тех пор эволюционировали.
Эволюционное древо, построенное методом максимального правдоподобия по данным изучения ДНК (см. «Рассказ Гиббона»). По материалам Zardoya and Meyer [324].
Рафаэль Сардойя (Испания) и Аксель Майер (Германия) построили эволюционное древо на основе последовательностей ДНК различных видов. Длина каждой ветви отображает количество эволюционных изменений в митохондриальной ДНК.
Если бы ДНК всех видов эволюционировала с одинаковой постоянной скоростью, концы ветвей по правому краю выстроились бы в линию. Однако это не так. При этом нельзя сказать, что организмы, претерпевшие минимум морфологических изменений, показаны самыми короткими ветвями. Похоже, ДНК и двоякодышащих рыб, и целакантов, и лучеперых рыб эволюционировала примерно с одинаковой скоростью. Позвоночные животные, колонизировавшие сушу, демонстрируют более высокую скорость эволюции ДНК, но и тут не видно четкой корреляции с морфологическими изменениями. Первое и второе место в этой молекулярной гонке занимают утконос и аллигатор. Но ни у одного из позвоночных не наблюдается такого количества морфологических изменений, как, например, у синего кита или (не могу сдержать гордости) у нас.
Этот рисунок иллюстрирует важный факт. Скорость эволюции ДНК не всегда постоянна, но она не коррелирует с морфологическими изменениями. Линделл Бромэм из Университета Сассекса и ее коллеги сравнили эволюционные схемы, построенные на основе морфологических изменений, с построенными на основе изменений ДНК. Результаты подтвердили идею “Рассказа Двоякодышащей рыбы”. Общая (суммарная) скорость генетической эволюции не коррелирует с морфологическими изменениями[81]. Это, правда, не значит, что она постоянна – это было бы слишком хорошо. В некоторых линиях, например грызунов и нематод, наблюдается довольно высокая общая скорость молекулярной эволюции по сравнению с ближайшими родственниками. В других линиях, например кишечнополостных, скорость молекулярной эволюции, напротив, ниже, чем у родственных линий.
