Крыловидная кость срастается с основной клиновидной костью, а глазоклиновидная кость срастается с передней клиновидной костью. Бывают случаи образования и более сложных комплексов. Единая затылочная кость несет два мыщелка для сочленения с атлантом.
Крыша черепа образована парными носовыми, лобными, теменными и непарной межтеменной костями. Такое строение крыши характерно, к примеру, для черепа собаки. Весьма изменчиво и черепе различных млекопитающих расположение ноздрей. У форм с гибким рылом (тапиры) или с хоботом (слоны, сирены) наружное отверстие ноздрей бывает сдвинуто по крыше черепа назад. У китообразных такое «дыхало» находится на вершине черепа, так как носовая область сместилась назад, а затылочные кости продвинулись вперед.
Бока черепной коробки образованы чешуйчатыми костями, от них наружу и вперед отходят скуловые отростки. Последние соединяются со скуловой костью, которая, в свою очередь, спереди сочленена со скуловым отростком верхнечелюстной кости. В итоге образуется весьма характерная для млекопитающих скуловая дуга.
Парасфеноид в дне мозгового черепа отсутствует. Дно образуют поразному сочетающиеся основная клиновидная, крылоклиновидная и крыловидная кости. В отдельных случаях они срастаются в единую клиновидную кость. Переднеклиновидные и глазокли-новидные кости тоже могут образовывать перед ней единую структуру. У приматов, грызунов и хищников под ними развивается срединная обонятельная кость, разделяющая две носовые полости. В пределах носовых полостей развиваются костные или хрящевые завитки, либо раковины. Они увеличивают поверхность обонятельных ходов.
Слуховые капсулы окостеневают несколькими центрами и в конечном счете в дне черепа формируется каменистая кость. Кроме того, здесь располагается свойственная только млекопитающим покровная барабанная кость. Она окружает среднее ухо. В слуховой барабан входит наружный слуховой проход.
1 – межчелюстная кость; 2 – сошник; 3 – носовая перегородка; 4 – носовая кость; 5 – решетчатая; 6 – слезная; 7 – глазоклиновидная; 8 – лобная; 9 – крылоклиновидная; 10 – теменная; 11 – межтеменная; 12, 13, 15 – затылочные; 14 – каменистая; 16 – стремя; 17 – наковальня; 18 – барабанная; 19 – черпаловидный хрящ гортани; 20 – кольца трахеи; 21 – перстневидный хрящ гортани; 22 – щитовидный хрящ гортани; I – IV – остатки висцеральных дуг; 23 – рожки подъязычной кости; 24 – 27 – разные типы зубов; 28 – верхнечелюстная; 29, 30 – передняя и основная клиновидные; 31 – нёбная; 32 – крыловидная; 33 – скуловая; 34 – зубная; 35 – чешуйчатая; 36 – молоточек.
Рисунок 19 – Череп млекопитающего (А – сбоку; Б – снизу; хондральные кости темные, покровные – светлые)
Весьма примечательна изменчивость общего облика черепа разных млекопитающих. К примеру, у мелких млекопитающих его дорсальная поверхность выглядит вздутой из-за относительно большого мозга. У крупных видов на облике мозговой коробки отражается развитие височных и шейных мышц, в результате чего на поверхности черепа образуются гребни (например, сагиттальный гребень у хищных, выйный гребень у копытных). Высокая куполообразная крыша черепа слона объясняется в основном не увеличением мозга, а развитием широкой поверхности для прикрепления шейных мышц и связок, поддерживающих тяжелую голову с бивнями и хоботом.
Поверхность черепа сверху и снизу несет множество отверстий – мест выхода нервов, кровеносных сосудов, каналов (в том числе подглазничный канал, слезно-носовой канал, резцовое отверстие и т.д.).
Висцеральный череп. Висцеральный (или лицевой) череп закладывается в стенках передней части кишечной трубки. Функция его – опора ротового и жаберного аппарата. Как уже говорилось, жаберные щели у низших хордовых прежде всего выполняли функцию фильтрации, т. е. участвовали в процессе питания. С появлением жабр как органов дыхания их скелетная опора (жаберные дуги) также участвовала в фильтрующей функции. Древние круглоротые, вероятно, были микрофагами, питаясь мелкими органическими частицами, взвешенными в воде или входящими в состав отстоя. Рыбы перешли к макрофагии; этот переход сопровождался укреплением скелетной основы жаберного и ротового аппаратов. Видимо, на этой основе и возникли принципиальные отличия в схеме строения висцерального аппарата между круглоротыми, с одной стороны, и обоими классами рыб (а также всеми наземными позвоночными) – с другой. Они заключаются в том, что у круглоротых висцеральный аппарат состоит из нерасчлененных элементов, поддерживающих ротовую воронку, язык и стенки глотки в области межжаберных перегородок. Висцеральный череп такого строения несет чисто опорную функцию. У всех рыб висцеральный аппарат также располагается в межжаберных перегородках, но в каждой из них закладываются парные висцеральные дуги, состоящие из нескольких (исходно – четырех) элементов, подвижно сочлененных друг с другом. Это открывает возможность участия висцерального скелета не только в опорной функции, но и в активных движениях, связанных с захватом пищи (передние висцеральные дуги преобразуются в подвижные челюсти) и дыханием (жаберные дуги).
Эти отличия дают основание для деления всех позвоночных на два раздела: Бесчелюстные (Agnatha), к которым относятся ныне живущие круглоротые и два вымерших класса, и Челюстноротые (Gnathostomata), включающие всех остальных позвоночных. Такая неравномерность объясняется тем, что активное участие висцерального аппарата в актах питания и дыхания давало челюстноротым несомненное преимущество в прогрессивной эволюции перед придонными или плавающими микрофагами-фильтраторами с неподвижной ротовой воронкой и малоактивными дыхательными движениями, какими были ныне вымершие классы бесчелюстных. В эволюционном «соревновании» с более активными челюстноротыми смогли сохраниться лишь формы, использовавшие сосущий тип ротового аппарата для специфического способа питания: круглоротые (миноги и миксины) присасываются предротовой воронкой к телу рыб и, разрушая роговыми «зубами» языка покровы жертвы, поршневидными движениями языка высасывают жидкость тканей и кровь. Миксины при этом глубоко вгрызаются в тело жертвы, перетирая с помощью роговых «зубов» языка все мягкие ткани.
Учитывая указанные принципиальные отличия, рассмотрим строение висцерального скелета круглоротых и рыб. У круглоротых (рисунок 12) он представлен хрящами, поддерживающими ротовую воронку и язык, а также ажурной хрящевой жаберной решеткой, поддерживающей стенки тела в месте расположения жаберных отверстий. Один из непарных хрящей предротовой воронки (задний верхний хрящ) прирастает к мозговой коробке; это единственная структура, связывающая висцеральный и осевой отделы черепа.
Челюстноротые, как уже говорилось, имеют висцеральный череп, состоящий из серии висцеральных дуг, расположенных в межжаберных перегородках. Передняя пара их функционирует в качестве подвижных челюстей. У хрящевых рыб (рисунок 13) челюстная дуга представлена двумя хрящами: нёбноквадратным, играющим роль верхней челюсти, и меккелевым, образующим нижнюю челюсть. Челюсти вооружены коническими, загнутыми назад зубами, происходящими от покрывающей тело плакоидной чешуи и состоящими из дентина, одетого снаружи чехликом из прочной эмали.
Следующая висцеральная дуга – подъязычная – включает два парных хряща: подвесок (hyomandibulare) и гиоид (hyoideum); гиоиды правой и левой подъязычных дуг объединяются непарным хрящом–копулой. Функция подъязычной дуги – подвижное сочленение висцерального аппарата к осевому черепу: подвесок своим верхним концом с помощью сустава соединен со слуховым отделом мозговой коробки, а нижним – с обоими элементами челюсти в области челюстного сустава. Такой тип связи висцерального и осевого отделов черепа называется гиостилией (рисунок 20) и характерен для большинства хрящевых рыб. У некоторых примитивных акул имеется дополнительная связь в виде отростка в передней части небноквадратного хряща, причленяющегося к дну мозгового черепа. Такой тип связи носит название амфистилии. У химер (подкласс Holocephali) верхняя челюсть полностью срастается с дном осевого черепа – возникает аутостилия.
