Ужаление вызывает полный и длительный паралич, наступающий уже через 15 мин. Один наездник способен парализовать 1698 личинок Plodia и теоретически в течение своей жизни может продуцировать количество яда, достаточное для обездвиживания 1,6 млн. личинок Как правило, наездники вводят в тело хозяина избыточное количество яда, чтобы обеспечить необратимый или длительный паралич. Возможно, это имеет приспособительное значение в тех случаях, когда жертва оказывается менее чувствительной к яду, чем обычно. Активность яда очень высока, так, для обездвиживания гусеницы восковой огневки достаточно разведения яда 2x10 (-8) г/мл.
Роющие, или сфекоидные, осы (Sphecoidea) и дорожные осы (Pompiloidea)
Хищные одиночные осы, выкармливающие свое цотомст-во парализованными (реже убитыми) насекомыми и пауками. Еще в классических работах Дюфуа (1841) и Фабра (1879–1910) было высказано предположение, что роющие и дорожные осы парализуют свою добычу ударом жала в ганглий (или вблизи него) брюшной нервной цепочки. Чаще всего в качестве примера приводится описание охоты песчаной аммофилы, добычей которой служат гусеницы совок. Вытащив на поверхность извивающуюся гусеницу, аммофила наносит первый удар между головой и первым сегментом тела гусеницы. Оглушив ее таким образом, оса наносит своей жертве серию последовательных ударов жалом, поражая каждый сегмент тела. В результате достигается полная иммобилизация. Другая роющая оса – филант, или пчелиный волк, обходится, как правило, только одним ударом, но наносит его в надглоточный узел, парализуя, таким образом, ЦНС медоносной пчелы. Дорожные осы охотятся на пауков, причем отнюдь не безобидных.
Ядоносный аппарат Пчел состоит из,белкового пузырька, помещенного в брюшке. Яд вырабатывается в двух длинных трубчатой формы железах. На последнем колечке брюшка рядом с ядоносным пузырьком расположено влагалище в виде футляра из твердого рогового вещества. Помещенное в этом футляре жало двигается самостоятельно. Оно состоит из двух иголочек гладкого рогового вещества каштанового цвета. При ужалении они выдвигаются из футляра на две трети своей длины. По каналу, который проходит по иголочкам, яд попадает в ткани ужаленного животного или человека.
В ядоносных железах одной пчелы находится в среднем 0,2–0,4 мг яда (от 1000 пчел удается получать 50–75 мг яда).
Яд пчел представляет собой прозрачную бесцветную жидкость горького вкуса с ароматным запахом, напоминающим запах меда. Реакция кислая. На воздухе быстро твердеет, образуя кристаллы (30 % сухого остатка). При кипячении и замораживании не теряет своих свойств. Исследования Неймана и других ученых показали, что нагревание сухого пчелиного яда до 100 градусов по Цельсию в течение нескольких дней не изменяет его токсических свойств, он остается неизменным при пастеризации в течение трех дней и стерилизации в автоклаве при температуре 115 градусов по Цельсию в течение 60 минут.
Эта важная особенность пчелиного яда связана с наличием в нем биологически активного белка – меллитина. Доказательством белковой природы активного начала пчелиного яда служит его полная инактивация при расщеплении белков протеолитическими ферментами – пепсином и трипсином.
Массу сухого вещества пчелиного яда составляет комплекс белков (по крайней мере 8 фракций, из которых три обладают ядовитыми свойствами), В одной из фракций установлено 13 аминокислот, а в другой – 18 (третья фракция изучена недостаточно). Первая фракция содержит наиболее ядовитый для организма белок неферментной природы – меллитин, который обладает различными фармакологическими свойствами. Вторая фракция имеет более сложный состав и содержит два важных фермента. Это гиалуронидаза, обладающая свойством нарушать целостность основного вещества соединительной ткани (преимущественно сосудистой стенки), что способствует распространению яда и усилению местного его действия, и фосфолипаза А, которая,расщепляя ненасыщенные жирные кислоты, превращает лецитин в токсический продукт – изолецитин. Он оказывает цитологическое действие на клетки различных систем организма.
Кроме белковых веществ, пчелиный яд состоит из гистами-на, летучих масел, липоидной фракции, холина и фосфорнокислого магния. В его химический состав также входят водород, углерод, кислород, азот, калий, кальций, железо, магний, фосфор, медь, литий, сера, марганец, цинк, йод, хлор, а также жиры и смолы. Кроме того, в составе яда имеются цистин, аргинин, лизин, аскорбиновая кислота, глико-кол, аланин, серии, метионин, гистидин, тирозин, треонин, триптофан, лейцин и изолейцин.
Шмели (Bombidae) – также относятся к пчелиным, однако семья шмелей существует только один сезон. Имеются данные о присутствии в яде шмелей фосфолипазы А и В, гис-тамина, ацетилхолина и серотонина, т. е. компонентов, обычно встречаемых в яде перепончатокрылых. В эксперименте на кошках и крысах яд земляного шмеля в дозе 100 мкг/кг при внутривенном введении вызывает гипотензивную реакцию, которая блокируется атропином и димедролом. В более высоких дозах (500 мкг/кг) яд вызывает нарушения в деятельности сердца.
Муравьи (Formicoidea)
Жалоносные муравьи обладают довольно сильным ядом и в некоторых районах земного шара представляют серьезную эпидемиологическую проблему.
Среди биологически активных веществ, входящих в состав яда, в настоящее время идентифицированы органические кислоты (например, муравьиная, уксусная, изовалерьяновая, пропионовая), гетероциклические соединения, полипептиды, ферменты, биогенные амины и некоторые другие соединения.
Яд обладает дерматонекротическим действием.
Возникающая после ужаления пустула через несколько дней заживает с образованием рубца. Содержимое пустулы, как правило, стерильно, что связывают с бактерицидными свойствами яда. Ужаление очень часто сопровождается развитием аллергических реакций, вплоть до анафилактического шока, иногда со смертельным исходом.
Широко распространенный в Южной Австралии муравей-бульдог М. pyriformis способен наносить ужаления более болезненные, чем пчелы. Кожная реакция характеризуется эритемой, переходящей в отек, ощущениями боли, зуда, удерживающимися иногда в течение нескольких дней.
Жуки (Coleoptera)
Жуки, или жесткокрылые, – крупный отряд насекомых, насчитывающий около 250 000 видов, среди которых известны и обладающие ядовитыми свойствами. Токсические вещества, вырабатываемые жуками, используются как средства химической защиты от врагов. У жуков наблюдается довольно широкое разнообразие форм применения токсических веществ, относящихся к разным классам химических соединений. Многие жуки обладают способностью к «кро-вопрыскиванию» (нарывники, божьи коровки) – выделению токсичной гемолимфы из отверстий на ногах. Другие (некоторые жужелицы, жуки-бомбардиры) выбрызгивают защитную жидкость из анальных желез. Водоплавающие жуки выделяют из проторакальных и пидигиальных желез секрет, ядовитый для рыб.
Нарывниковые жуки
Ядовитые свойства педерусов, шпанок, маек, нарывников известны очень давно.Эти жуки не имеют ранящего аппарата, однако при раздавливании на поверхности кожи они вызывают дерматиты. Наиболее часто поражаются открытые части тела: руки, шея, лицо. На месте поражения развивается гиперемия, переходящая в папулезную сыпь, или появляются крупные волдыри. Спефицика местных явлений зависит от вида жука. Педерусы вызывают папулезный дерматит; поражающий глубокие слои кожи, с небольшим выделением серозной жидкости. Майки, шпанки, нарывники поражают в основном устья фолликул, вызывая образование папу-лок с переходом в пустулы и возникновение характерных;: крупных волдырей.
Отличия в характере поражения кожи послужили основанием для предположения о различной природе токсического начала, которое у нарывниковых жуков получило название кантаридин, а у педерусов – педерин. Оба токсина вырабатываются в половых железах взрослых жуков и разносятся гемолимфой по всему телу. В случае опасности нарывники и педерусы выделяют капельки гемолимфы из отверстий, расположенных между голенями и бедрами ног (так называемое кровопрыскание). Ядовитая гемолимфа защищает нарывников от некоторых врагов, например, птиц. Однако многие амфибии, а также ежи используют этих жуков в пищу без вреда для себя.
Колорадский жук
В 1965 г. энтомологи Иллинойского университета (США), изучая гормональную активность гемолимфы различных насекомых, обнаружили, что гемолимфа колорадского жука обладает токсическими свойствами (достаточно одного микролитра, чтобы убить в течение 1 ч взрослую домашнюю муху).
Гемолимфа колорадского жука оказалась высокотоксичной и для млекопитающих. Внутрибрюшинное введение мышам 5 мкл гемолимфы вызывает смерть животных массой 25 г в течение 48 ч. При увеличении дозы до 50 мкл гибель животных наблюдается в интервале 1–8 ч. Лиофилизирован-ная гемолимфа сохраняет свои токсические свойства. Ее токсичность для мышей составляет 25 мг/кг, а для домашней мухи – 500 мг/кг. Гемолимфы, полученной из 1 личинки колорадского жука, достаточно для гибели 5 мышей. У отравленных животных наблюдается контрактура мышц живота в месте инъекции токсина, прогрессивное снижение двигательной активности и функции внешнего дыхания. Перед смертью развиваются судороги, вращательные движения, сердце останавливается в диастоле. При вскрытии не обнаружено воспалительных явлений в месте введения гемолимфы и во внутренних органах.
