Миотатический рефлекс (от греч. myos – мышца, tatis – напряжение) вызывается растяжением мышцы, что приводит к увеличению длины мышечного веретена и, вследствие этого, к повышению частоты генерирования потенциала действия в сенсорном (афферентном) нервном волокне. Синонимы: рефлексы Лидделла – Шеррингтона, Ферстера – Альтенбургера (сокращение мышцы-антагониста паретичной мышцы при пассивном растяжении или активном напряжении последней).
В 1905 г. немецкий биолог Якоб фон Икскюль (1864–1944) впервые продемонстрировал существование цепных миотатических рефлексов на офиурах (змеехвостках) – разновидности морских звезд. Их тело имеет звездообразную форму с очень подвижными членистыми лучами, которые представляют собой ряд позвонков, соединенных мышцами. Икскюль закреплял изолированный луч офиуры горизонтально в штативе так, чтобы его конец свободно свисал, изогнувшись вниз, и наносил на него раздражение. При этом луч всегда отклонялся в сторону растянутых мышц, т. е. кверху.
Подобный механизм координации описан также и у низших червей – немартин. Сокращение предыдущего участка ведет к растяжению ближайшего последующего сегмента тела. В растянутом сегменте раздражаются кожно-мышечные рецепторы, инициируя его сокращение.
Цепные координации поперечно-полосатой мускулатуры обнаружены и у млекопитающих. Их существование было наглядно продемонстрировано Р. Магнусом (1962) на хвосте децеребрированной, а затем спинализированной кошки. Животное укладывали на стол спиной кверху, чтобы хвост свободно свисал через его край. При раздражении кончика хвоста он также всегда отклонялся вверх – в сторону растянутых мышц. После того как переднюю часть туловища кошки перемещали в боковое положение, реакция хвоста менялась – при раздражении он двигался в сторону направления передних лап животного.
По данным И.С. Беритова (1966), цепной миотатический рефлекс может развиться как при быстром, так и при медленном растяжении мышцы и сохраняется все время, пока действует растягивающая сила. Он может появляться при растяжении мышцы всего на 0,8 % ее длины покоя.
Нервные механизмы ствола мозга человека существенно обогащают «двигательный репертуар», обеспечивая координацию правильной установки тела в пространстве за счет шейных и лабиринтных рефлексов (Магнус Р., 1962) и нормального распределения мышечного тонуса. Данные рефлекторные связи, по сути, и являются постуральными кинематическими мышечными цепями.
Рефлексы Магнус – Клейна – тонические рефлексы, согласующие постановку туловища и конечностей с положением головы. Эти рефлексы делятся на две большие группы соответственно тому: идет ли дело о сохранении тела и его частей в равновесии или же о реакции на движения. Те рефлексы, которые обусловливают равновесие тела и поддерживают его при стоянии, сидении, лежании, обозначаются как статические рефлексы; те же рефлексы, которыми организм реагирует на активные и пассивные движения и которые частью компенсируют происходящие при этом смещения, называются статокинетическими.
Р. Магнус (1962) выделял непосредственно следующие варианты рефлексов:
1. Местные статические реакции – миотатический ответ на силы притяжения.
2. Сегментарные статические реакции:
а) перекрестный разгибательный рефлекс – возрастание реакции опоры с одной стороны, когда гомолатеральная конечность вынуждена согнуться в ответ на нервный стимул;
б) растяжение конечности на повышение тонуса противоположной конечности – стоя на ногах, сгибая правую конечность, и толкая направо, согнутая конечность разгибается.
Общие статические реакции:
а) тонические рефлексы затылка:
– вращательные – одностороннему вращению головы сопутствует возрастание миотатических рефлексов растяжения конечностей с той стороны, в которую была повернута голова, и расслабления мускулатуры противолежащей конечности;
– разгибательные – разгибание головы ведет к разгибанию передних и расслаблению задних конечностей;
– сгибательные – сгибание головы вперед ведет к сгибанию передних конечностей и разгибанию задних.
б) тонические лабиринтные рефлексы.
Немаловажная роль в координации движений принадлежит мозжечку. Такие качества движения, как плавность, точность, необходимая сила, реализуются с участием мозжечка путем регуляции временны́х, скоростных и пространственных характеристик движения. Животные с удаленными полушариями, но с сохраненным стволом мозга по координации движений, почти не отличаются от интактных.
Однако в управление движениями человека включены также высшие формы деятельности мозга, связанные с сознанием. Полушария мозга (кора и базальные ядра) обеспечивают наиболее тонкие координации движений: двигательные реакции, приобретенные в индивидуальной жизни. Структурными единицами этих двигательных реакций являются динамические мышечные цепи.
Попытки классифицировать варианты динамических мышечных цепей осуществлялись давно. В разное время к ним относили: сухожильно-мышечные меридианы традиционной китайской чжень-цзю-терапии (Сим М., 1993; Петров К.Б., Митичкина Т.В., 2010), миофасциальные меридианы Рольфинга (Рольф И., 1979; Кузнецов О.В., 2009; Майерс Т., 2010), спиральные миоадаптивные цепи (Кадырова Л.А., Сак Н.Н. и др., 1991), мышечные цепочки Вацлава Войта (Войт В., 1958) и др.
Как правило, все авторы предлагаемых вариантов динамических мышечных цепей рекомендовали для достижения гармонии в теле создать сбалансированный тонус по этим цепям, чтобы мышцы находились в состоянии некоего равновесия. Но если по отношению к постуральным кинематическим цепям может идти речь о гармонизации мышечного тонуса, широкая вариативность двигательной активности человека не позволяет говорить о каких-либо закрепленных, строго регламентированных динамических мышечных цепях. Достаточно понаблюдать за атлетами, выполняющими гимнастические упражнения на спортивных соревнованиях, или артистами балета при выполнении сложных сольных партий на сцене (рис. 4).
С 1920–1930 гг. российскими и немецкими учеными, на базе частного раздела «анатомии человека» – «функциональной анатомии», активно стала развиваться наука – «биомеханика движений», которая продемонстрировала, что в разных положениях, при различных двигательных актах под контролем сознания могут включаться абсолютно разные мышечные цепи.
Рис. 4. Мышечные цепи при выполнении спортивных упражнений (по Донскому Д.Д., 1971): а – стойка «Смирно!»; б – «Удобная» стойка; в – равновесие в стойке с опорой на правую ногу; г – старт перед прыжком в воду; д – упор лежа; е – стойка на предплечьях; ж – угол в висе на перекладине; з – горизонтальный вис сзади на кольцах; и – мост на полу. Мышцы, совершающие преимущественно удерживающую работу, обозначены черным цветом, укрепляющую – продольной штриховкой, фиксирующую – поперечной штриховкой
Р. Смичек (2009) высказал предположение, что динамические мышечные цепочки не являются неизменными анатомическими образованиями. В теле человека они представляют собой временную группу анатомических единиц, которые формируются для стабилизации туловища во время движения или внешнего силового воздействия. Одни и те же мышцы могут входить в состав различных мышечных цепочек. Участие отдельных мышечных цепей различно даже при выполнении отдельных фаз движения.
Другими словами, динамические мышечные цепи являются нестабильными анатомо-функциональными образованиями. Соответственно нельзя говорить о гармоничном состоянии динамических мышечных цепей как признаке здоровья индивидуума, ввиду того что это состояние характеризуется не столько качеством, сколько количеством, т. е. разнообразием включения мышечных цепей в объем двигательной активности человека.
Допустимо различать простые динамические мышечные цепи, реализующие смысловые двигательные навыки, и сложные динамические мышечные цепи, проявляющиеся в мотивационных двигательных навыках и комплексах двигательных стереотипов. В качестве элементарного примера можно привести следующие варианты двигательных навыков: выпить стакан воды – смысловое действие, или, произнеся тост, чтобы произвести впечатление на окружающих, выпить рюмку напитка «по-гусарски» (с локтя) – мотивационное действие; спрыгнуть со ступенек или при прыжке совершить «кульбит», приземлившись в продольном шпагате, и т. п.
Но в любом случае в основе деятельности динамических мышечных цепей по-прежнему лежат механизмы противодействия гравитации (Бюске Л., 1992), борьбы за свободу движений, но уже на ином, сознательном, уровне.
Тем не менее для реализации этой высокой цели изолированной мышце, мышечной группе, кинематическим и динамическим мышечным цепям требуется соответствующее развитие свойственных им двигательных способностей.
