Рассказ Нереиса
Любое животное, которое двигается (то есть перемещается из точки А в точку Б, а не просто сидит на месте, машет отростками или перекачивает воду), нуждается в специализированном переднем конце. Мы будем называть его головой. Она первой встречается с чем-то новым. Поэтому разумно поместить рот именно на том конце, который первым встретится с пищей. Разумно сконцентрировать здесь и органы чувств: глаза, какие-нибудь усики, органы вкуса и обоняния. Соответственно, здесь нужно разместить и мозг – главный узел нервной системы: ведь он должен находиться возле органов чувств, там, где находится аппарат для захвата пищи. Таким образом, головной конец тела – это ведущий конец, на котором находится рот, основные органы чувств и мозг, если таковой имеется. Далее: разумно выбрасывать отходы жизнедеятельности где-нибудь возле заднего конца тела, подальше от рта, чтобы избежать повторного поглощения того, что только выделено. Однако все это неприменимо к радиально-симметричным животным, например морской звезде. Для меня остается загадкой, почему морская звезда и ее ближайшие родственники не пользуются этой системой устройства тела.
Вернемся к нашему первобытному червю. Мы разобрались с дифференциацией переднего и заднего конца тела. А как обстоит дело с дифференциацией верхней и нижней стороны тела? Почему у животных есть спинная и брюшная сторона? Причина аналогична, причем морской звезды это касается в той же степени, что и червя: сила тяжести. Нижняя сторона тела находится там, где дно, где тело испытывает наибольшее трение. А верхняя сторона тела расположена там, откуда приходит солнечный свет и откуда падают различные предметы. Маловероятно, что опасность будет одновременно угрожать и сверху, и снизу. Если и так, то эти опасности, скорее всего, окажутся совершенно разными. Поэтому у нашего примитивного червя должна быть специализированная верхняя, или спинная (дорсальная), сторона, и специализированная нижняя, или брюшная (вентральная), сторона. Ему не все равно, какая сторона будет обращена к дну, а какая – к небу.
Если объединить передне-заднюю дифференциацию с верхненижней, мы автоматически определим левую и правую сторону. Но, в отличие от двух других осей тела, наличие лево-правой оси не определяется прагматическими соображениями. Угроза с равной вероятностью может явиться как справа, так и слева. Шансы найти пищу слева или справа также равны. Поэтому никаких причин для появления различий между правой или левой сторонами тела нет. Асимметричные конечности и мышцы будут лишь мешать животному, заставляя его двигаться по кругу, а не по прямой.
Показательно, что самое яркое исключение из этого правила является вымышленным. В Шотландии есть легенда о диком существе хаггис, живущем в горах. Вдоль одной половины тела у него короткие лапы, а вдоль другой – длинные, поэтому он бегает по крутым склонам гор только в одном направлении. Из реальных животных лучший пример, который я могу подобрать, – это бриллиантовый кальмар, живущий в австралийских водах. Левый глаз у него гораздо крупнее правого. Животное плавает под углом 45°, причем большой телескопический глаз высматривает добычу наверху, а маленький правый следит за хищниками внизу. Еще одно асимметричное животное – кривоносый зуек. У этой новозеландской птицы клюв заметно изогнут вправо. Зуек в поисках добычи разбрасывает им прибрежную гальку. Четко выраженная асимметрия наблюдается и у манящих крабов: одна клешня у них сильно увеличена и используется для сражений, точнее для демонстрации способности к сражениям. Но, пожалуй, самую удивительную историю об асимметрии в животном мире рассказал мне Сэм Терви. У ископаемых трилобитов часто находят следы укусов, указывающие на то, что они едва избежали хищников. Любопытно, что около 70 % этих следов расположены с правой стороны тела. То ли трилобиты имели асимметричное зрение, как бриллиантовые кальмары, то ли хищники, как манящие крабы, нападали лишь с одной стороны.
Но эти примеры – исключения из правила. Я упоминаю о них лишь ввиду их редкости и контраста, который они составляют с симметричным миром примитивного червя и его потомков. У нашей ползающей архетипической модели есть левая и правая сторона тела, которые являются зеркальными отражениями друг друга. Органы у такого животного закладываются парами. Поэтому исключения вроде бриллиантового кальмара обращают на себя внимание.
Кстати, о глазах. Были ли они у первого двусторонне-симметричного животного? Недостаточно сказать, что у всех современных потомков сопредка № 26 есть глаза: они бывают разными. По некоторым оценкам, “глаз” независимо эволюционировал более 40 раз у различных представителей царства животных.
Чтобы было легче найти ответ, позвольте заметить, что глаз, по сути, не светочувствительный орган, а оптический прибор, формирующий изображение. Оптические системы камерного глаза позвоночных и фасеточного глаза ракообразных эволюционировали независимо, основаны на разных принципах, однако происходят от одного и того же органа общего предка (сопредка № 26) – видимо, некоторой разновидности глаза.
Доказательство этого, причем убедительное, предоставляет генетика. У дрозофилы есть ген eyeless (“безглазый”). Генетики имеют привычку называть гены по эффекту, который дает мутация. Ген eyeless в нормальных условиях не соответствует своему названию, поскольку отвечает за формирование глаз. Однако когда в нем появляется мутация, процесс нарушается, и мушки оказываются без глаз. Отсюда и название. Такая система названий генов сбивает с толку, и поэтому я вместо eyeless буду использовать сокращение ey. Ген ey в норме отвечает за формирование глаз: мы знаем это, потому что при нарушениях его работы глаза не развиваются. И здесь начинается самое интересное. У млекопитающих есть похожий ген Pax6, также известный у мышей как small eye (“маленький глаз”), а у людей как aniridia (“без радужки”). Эти названия также отражают негативный эффект мутантной формы гена.
Последовательность ДНК гена aniridia человека сильнее схожа с геном ey дрозофилы, чем с любым другим геном человека. Судя по всему, дрозофилы и люди унаследовали эти гены от сопредка № 26. (Далее я буду называть этот ген ey.) Вальтер Геринг и его коллеги провели в Швейцарии интереснейший эксперимент: внедрили мышиный эквивалент гена ey в эмбрионы дрозофилы. Результат оказался поразительным. Когда ген внедряли в ту часть эмбриона, которая в будущем формировала ногу, у мушки на ноге развивался дополнительный “эктопический” глаз. Причем глаз этот был фасеточным, то есть мушиным. Не думаю, что дрозофила могла им видеть, однако по всем признакам это был полноценный фасеточный глаз. Похоже, ген ey дал инструкцию: “Здесь нужно поместить глаз – такой, какой мы всегда выращиваем”. Тот факт, что соответствующие гены у мыши и дрозофилы не только похожи по последовательности ДНК, но и отвечают за развитие глаз у обоих видов, говорит в пользу того, что такой ген имелся и у сопредка № 26. Кроме того, это позволяет предположить, что сопредок № 26 обладал зрением, пусть даже это означало лишь способность различать свет и темноту. Думаю, когда мы изучим больше генов, такие же выводы можно будет сделать для других частей тела. Отчасти это произошло, и мы поговорим об этом в “Рассказе Дрозофилы”.
Мозг, расположенный на переднем конце тела, должен иметь связь с остальными его частями. Для червеобразного животного разумно осуществлять эту связь через “магистральный кабель” – нервный ствол вдоль тела. Через определенные промежутки от ствола отходят ответвления, которые обеспечивают контроль над частями тела и собирают информацию. У билатерально-симметричных животных, например нереиса и рыб, нервный ствол может располагаться выше или ниже пищеварительного тракта. Здесь мы встречаемся с одним из основных различий между нами, вторичноротыми, и первичноротыми животными. У нас нервный ствол проходит вдоль спинной стороны тела. А у типичного первичноротого, например нереиса и многоножки, он на брюшной стороне, под кишечником.
Если сопредок № 26 был похож на червя, то его нервный ствол, скорее всего, располагался либо на дорсальной, либо на вентральной стороне тела. Я не могу утверждать, что дорсальное расположение нервного ствола – неотъемлемый признак вторичноротых, а вентральное – признак первичноротых. Эти группы совпадают не полностью. Так, кишечноротых (загадочных вторичноротых, которые прибыли на рандеву № 25 вместе с иглокожими) трудно классифицировать по этому признаку. По мнению некоторых ученых, кишечноротые обладают брюшным нервным стволом, как первичноротые. А на основании других признаков их относят к вторичноротым. Позвольте мне вместо этого разделить животных на дорсокорд и вентрикорд. Дорсокорды – это все вторичноротые. К вентрикордам относятся преимущественно первичноротые, плюс некоторые ранние вторичноротые, включая, вероятно, и кишечнодышащих. Иглокожие с их радиальной симметрией в эту классификацию не укладываются. Судя по всему, вторичноротые некоторое время спустя после жизни сопредка № 26 оставались вентрикордами.