В те времена, когда кольчатых червей было принято считать близкими родственниками членистоногих, онихофор нередко называли “промежуточным звеном” между этими двумя группами. Это не совсем верно, если задуматься о том, как идет эволюция. Сейчас кольчатых червей относят к спиральным (Lophotrochozoa), а онихофор (Onychophora) с членистоногими (Arthropoda) – к линяющим (Ecdysozoa). Перипатуса с его древними связями разместили среди современных пилигримов, и именно он расскажет нам о “кембрийском взрыве”.
Онихофоры широко распространены в тропиках, особенно в Южном полушарии. Изображенная здесь онихофора Peripatopsis moseleyi обитает в Южной Африке. Все современные онихофоры живут на суше, в опавших листьях и других влажных местах, где охотятся на мелких животных: улиток, червей, насекомых и так далее. В кембрийском периоде галлюцигения и другие далекие предки перипатуса и перипатопсиса жили, как и все остальные животные, в море.
Связь галлюцигении с современными онихофорами до сих пор спорна. Нельзя забывать, что между полуистершимся сплющенным ископаемым в камне и красочной реконструкцией на странице всегда есть место для фантазии. Высказано даже предположение, что галлюцигения – это не целое животное, а лишь часть некоего другого животного. Такие примеры известны. На ранних художественных реконструкциях кембрийской фауны можно увидеть плавающее медузоподобное существо, похожее на консервированные кольца ананаса. Как выяснилось позднее, эти существа представляли собой части челюстного аппарата хищного аномалокариса (Anomalocaris). Другие кембрийские ископаемые, например Aysheaia, очень похожи на морские версии перипатуса, и это дает перипатусу дополнительное право на рассказ о кембрии.
Большая доля окаменелостей любой эпохи представляет собой остатки твердых частей животных: костей позвоночных, панцирей членистоногих, раковин моллюсков или плеченогих. Но существует три кембрийских местонахождения – в Канаде, в Гренландии и в Китае, – где из-за необычных условий сохранились и следы мягких тканей животных (лагерштетты). Это сланцы Берджес в Британской Колумбии, Сириус-Пассет на севере Гренландии и Чэнцзян в Южном Китае. Сланцы Берджес были открыты в 1909 году, однако получили известность лишь 80 лет спустя благодаря книге “Чудесная жизнь” Стивена Джея Гулда. Отложение Сириус-Пассет на севере Гренландии было обнаружено в 1984 году, однако пока оно изучено хуже двух указанных. В том же году Хоу Сяньгуан обнаружил окаменелости в Чэнцзяне. Доктор Хоу участвовал в подготовке прекрасно иллюстрированной монографии “Кембрийские окаменелости Чэн-цзяна (Китай)”, изданной в 2004 году, – к счастью для меня, это случилось непосредственно перед тем, как эта книга вышла в печать.
Окаменелости Чэнцзяна датируются 525 млн лет. Их возраст примерно равен возрасту Сириус-Пассет и на 10–15 млн лет превышает возраст сланцев Берджес. Однако все эти знаменитые залежи включают сходную фауну. В них встречается большое число лопастеногих, более или менее похожих на морские версии перипатуса. Есть морские водоросли, губки, черви, а также плеченогие, довольно похожие на современных, и загадочные животные с неясными родственными связями. Там находят много членистоногих, включая ракообразных, трилобитов и других животных, отдаленно напоминающих ракообразных и трилобитов, но, возможно, принадлежащих к обособленным группам. В Чэнцзяне и Берджес найдены крупные (иногда более метра в длину), судя по всему, хищные аномалокарисы и родственные им животные. Ученые пока точно не знают, кем они были – возможно, дальними родственниками членистоногих, – но, судя по всему, это были весьма эффектные животные. Некоторые “таинственные чудеса” открыты в сланцах Берджес, но не обнаружены в Чэнцзяне – например пятиглазая опабиния (Opabmia).
Галлюцигения (Hallucihenia).
Фауна Сириус-Пассет включает красивое животное халкиерию (Halkieria). Сначала ее считали древним моллюском, однако Саймон Конвей-Моррис, описавший много странных кембрийских животных, видит в ней сходство с тремя главными типами беспозвоночных: моллюсками, плеченогими и кольчатыми червями. Мне это нравится: он противоречит тому мистическому благоговению, которое зоологи испытывают по отношению к большим типам (см. вкладку). Если мы относимся к эволюции серьезно, то должны понимать, что по мере движения вспять во времени и приближения к точкам дивергенции типы неизбежно становятся все сильнее схожими и связанными между собой. Было бы, напротив, странно, если бы не существовало такого древнего животного, которое объединяет кольчатых червей, плеченогих и моллюсков. Обратите внимание на раковины на рисунке (см. вкладку).
Как мы увидели на рандеву № 22, в Чэнцзяне встречаются ископаемые, очень похожие на настоящих позвоночных, предшествующих похожей на ланцетника пикайе из сланцев Берджес и другим кембрийским хордовым. Согласно традиционным зоологическим представлениям, позвоночные не могли возникнуть так рано. Однако миллокунмингия (Myllokunmigia), известная по полусотне экземпляров из Чэнцзяна, очень похожа на типичных бесчелюстных рыб, которые возникли, как считалось, лишь 50 млн лет спустя, в середине ордовикского периода. Сначала были описаны два новых рода: миллокунмингия (Myllokunmingia) – как считалось, она родственна миногам, и хайкоуихтис (Haikouichthys) (к сожалению, назван он не в честь японской стихотворной формы), предположительно родственный миксинам. Сегодня некоторые специалисты по систематике объединяют их в один вид – Myllokunmingia fengjiaoa. Эта спорная ревизия статуса хайкоуихтиса – хороший пример того, как сложно бывает разобраться в очень древних ископаемых. Здесь приведена фотография миллокунмингии, а также рисунок, сделанный с помощью камеры-люциды. Меня восхищает терпение ученых, реконструирующих древних животных.
Аномалокарис (Anomalocaris saron).
Продление истории позвоночных до середины кембрийского периода говорит в пользу идеи “взрыва”. Действительно, большинство основных типов животных впервые появляется в палеонтологической летописи в узком временном промежутке – в кембрии. Это, конечно, не значит, что до кембрия никаких представителей этих типов не существовало. Просто они, как правило, не превращались в окаменелости. Как это объяснить? На этот счет есть три основных гипотезы (и различные их комбинации). Все они напоминают гипотезы относительно “взрывного” распространения млекопитающих после исчезновения динозавров.
“Взрыва” не было. Согласно этой точке зрения, “взрыв” касался лишь способности к фоссилизации, а не эволюции. Типы появились задолго до кембрийского периода, их предки жили сотни миллионов лет. Такое представление поддерживают некоторые молекулярные биологи, которые с помощью “молекулярных часов” датировали ключевых предков этих типов. Грегори Рэй, Джеффри Левинтон и Люси Шапиро в известной статье 1996 года установили, что общий предок позвоночных и иглокожих жил около миллиарда лет назад, а общий предок позвоночных и моллюсков – еще на 200 млн лет раньше, то есть был более чем вдвое старше “кембрийского взрыва”. Метод “молекулярных часов” вообще имеет свойство отодвигать даты таких ветвлений далеко в докембрий – то есть гораздо дальше, чем хочется большинству палеонтологов. Согласно этой точке зрения, до кембрия ископаемые по неизвестным причинам сохранялись плохо. Возможно, дело в нехватке легко подвергающихся фоссилизации твердых тканей, например раковин, панцирей и костей. Ведь сланцы Берджес и Чэн-цзян необычны именно тем, что там встречаются окаменелые мягкие ткани. Возможно, докембрийские животные, несмотря на свое разнообразие и сложную организацию, были просто слишком мелкими, чтобы фоссилизоваться. В пользу этой версии говорит существование некоторых типов мелких животных, которые вообще не оставили окаменелостей после кембрия и известны нам только благодаря “живым ископаемым”. Так почему мы надеемся на обнаружение докембрийских ископаемых? Как бы то ни было, некоторые из найденных докембрийских ископаемых, включая эдиакарскую фауну и окаменелые отпечатки следов и нор, указывают на то, что докембрийские многоклеточные существовали.
Замедленный “взрыв”. Общие предки различных типов действительно жили довольно близко друг к другу по времени. Однако от окаменелостей времен “взрыва” их отделяет более чем несколько десятков миллионов лет. Отложения Чэнцзяна (525 млн лет) на первый взгляд кажутся довольно близкими к предполагаемому сопредку, который жил около 590 млн лет назад. Но на самом деле их разделяет ни много ни мало 65 млн лет – это столько же, сколько прошло с исчезновения динозавров до сегодняшнего дня, а ведь за это время появились все многочисленные группы млекопитающих, которые мы видим сейчас. Даже 10 млн лет – это очень много, учитывая взрывное видообразование, о котором говорилось в “Рассказе Галапагосского вьюрка” и “Рассказе Цихлиды”. Конечно, проще думать, что два древних ископаемых, принадлежащих сегодня к двум современным типам, в древности так же сильно различались, как и современные представители этих типов. Однако не нужно забывать, что у этих современных представителей было полмиллиарда лет, чтобы разойтись. Не обязательно кембрийский таксономист, лишенный груза накопленных за полмиллиарда лет знаний, поместил бы эти два ископаемых в отдельные типы. Возможно, он решил бы, что различия между ними существуют лишь на уровне отрядов – ведь он не знает, что их потомкам суждено разойтись настолько, что они будут принадлежать к разным типам.
