Hox-гены не обнаружены ни у растений, ни у грибов, ни у одноклеточных организмов, которых мы называем простейшими. Однако здесь мы сталкиваемся с терминологической проблемой: Hox- образовано от homeobox, однако Hox-гены – это не то же, что гены гомеобокса. Это подтип генов гомеобокса. У растений и грибов есть гены гомеобокса, но нет Hox-генов. Приставка гомео- образована от придуманного Бэтсоном слова “гомеозис”, а “бокс” указывает на блок из 180 пар нуклеотидов, который есть во всех генах гомеобокса. Он, собственно, и представляет собой диагностическую последовательность 180 пар нуклеотидов, а ген гомеобокса – это ген, который содержит последовательность гомеобокса на каком-нибудь участке. Название Hox используется лишь для линейных кластеров генов, которые определяют положение на передне-задней оси тела животного и которые гомологичны почти у всех животных.
Из генов гомеобокса первым было открыто семейство Hox-генов. Сейчас известно множество других родственных семейств. Так, существует семейство генов ParaHox, которое впервые было выявлено у ланцетника, но которое, опять-таки, встречается у всех животных, кроме (на сегодняшний день) гребневиков и губок. Судя по всему, ParaHox-гены родственны Hox-генам в том смысле, что они расположены в том же порядке, что Hox-гены, и соответствуют им. Они явно возникли путем дупликации предкового набора генов, из которого образовались Hox-гены. Другие гены гомеобокса меньше связаны с Hox- и ParaHox-генами и образуют отдельные семейства. Гены семейства Pax найдены у всех животных. Самый заметный член этого семейства – Pax6, который соответствует гену дрозофилы, известному как e7. Я упоминал, что Pax6 дает клеткам сигнал к образованию глаза. Этот же ген отвечает за формирование глаз у столь различных животных, как дрозофила и мышь, притом что глаза у этих животных совершенно разные. Как и Hox-гены, Pax6 не сообщает клеткам, как строить глаза. Он лишь указывает место.
Сходный пример – небольшое семейство генов tinman. Они есть и у дрозофилы, и у мыши. У дрозофилы эти гены отвечают за формирование сердца и в норме экспрессируются как раз там, где должно находиться сердце дрозофилы. Вполне предсказуемо, что у мыши гены tinman указывают клеткам, где создавать сердце.
Гены гомеобокса очень многочисленны и подразделяются на семейства и подсемейства. Из “Рассказа Миноги” мы узнали, что человеческий альфа-глобин ближе, например, к альфа-глобину ящерицы, чем к человеческому же бета-глобину (который, в свою очередь, более близок к бета-глобину ящерицы). Точно так же tinman человека ближе к tinman дрозофилы, чем к Pax6 человека. Можно построить полное филогенетическое древо генов гомеобокса, параллельное филогенетическому древу животных, у которых эти гены есть. Оба древа одинаково надежны. Оба представляют собой настоящие генеалогические схемы, отражающие точки расхождений в определенные моменты геологической истории. На филогенетическом древе животных точки ветвления соответствуют событиям видообразования. В случае генов гомеобокса (или генов глобинов) точки ветвления соответствуют моментам дупликации генов в геномах.
Древо генов гомеобокса животных разветвляется на два крупных класса, AntP и PRD. В класс PRD входят Pax-гены и другие подклассы. Класс AntP включает Hox, ParaHox и другие подклассы. Помимо этих двух крупных классов генов гомеобокса животных, существуют другие гены гомеобокса, которые называют дивергентными: они найдены не только у животных, но и у растений, грибов и “простейших”.
Настоящие Hox-гены есть лишь у животных, и выполняют они одну функцию: предоставляют клеткам информацию о положении в теле – независимо от того, разделено оно на сегменты или нет. У губок и гребневиков Hox-гены пока не обнаружены, но это не значит, что их нет. Не удивлюсь, если выяснится, что они есть у всех животных. Это понравилось бы моим оксфордским коллегам Джонатану Слэку, Питеру Холланду и Кристоферу Грэму, предложившим новое определение животного. До сих пор животных определяли как противоположность растениям, но такое определение явно неполно. Слэк, Холланд и Грэм предложили новый критерий, который объединяет всех животных и исключает всех неживотных, таких как растения и простейшие. История с Hox-генами указывает, что животные – не пестрое собрание типов со своими планами строения тела. Если забыть о морфологии и рассматривать лишь гены, оказывается, что все животные демонстрируют незначительные вариации одной схемы. Как же приятно в наше время быть зоологом!
Рассказ Коловратки
Физик-теоретик Ричард Фейнман однажды якобы сказал: “Если вы думаете, что понимаете квантовую теорию, значит, вы не понимаете квантовой теории”. Осмелюсь предложить аналогию: “Если вы думаете, что понимаете, что такое половое размножение, значит, вы не понимаете, что это такое”. Три современных дарвиниста, которые, как я считаю, могут нас многому научить – Джон Мейнард Смит, Уильям Гамильтон и Джордж Уильямс, – много занимались вопросом полового размножения. Уильямс начал свою книгу “Секс и эволюция” так:
Преобладание полового размножения у высших растений и животных несовместимо с современной эволюционной теорией… Нас ждет своего рода кризис эволюционной биологии.
Мейнард Смит и Гамильтон говорили нечто подобное. Над разрешением этого кризиса и трудились эти три выдающихся дарвиниста, а также следующее поколение ученых. Я не буду пытаться рассказать о всех исследованиях. Нет у меня и альтернативного решения. Вместо этого я предлагаю послушать “Рассказ Коловратки”.
Bdelloidea – крупный класс типа коловратки (Rotifera). Само существование бделлоидных коловраток – эволюционный скандал (см. вкладку). (Эта острота принадлежит не мне: здесь безошибочно угадывается стиль Мейнарда Смита.) Многие коловратки размножаются бесполым способом. В этом отношении они напоминают тлей, палочников, многих жуков, некоторых ящериц, и само по себе это не очень удивительно. Мейнарда Смита поразило вот что: бесполым способом размножаются все без исключения бделлоидные коловратки. Все они происходят от общего бделлоидного предка, который жил достаточно давно, чтобы успеть дать начало 18 родам и 360 видам. Найденные в янтаре ископаемые доказывают, что коловратки-мужененавистницы существовали уже 40 млн лет назад, а возможно, и раньше. Бделлоидные коловратки – очень успешная группа животных, чрезвычайно многочисленная и доминирующая в пресноводной фауне по всему миру. Но никто никогда не видел самца бделлоидной коловратки.
Что же тут скандального? Возьмем филогенетическое древо царства животных. Кончики мелких ветвей соответствуют видам. Крупные ветви представляют классы и типы. Существуют миллионы видов, а это значит, что эволюционное древо ветвится так замысловато, как ни одно дерево в лесу. Типов всего несколько десятков, и немногим больше классов. Тип коловратки соответствует одной ветви нашего древа, и эта ветвь разделяется на четыре веточки, одна из которых представляет класс Bdelloidea. Эта ветвь дает 360 отростков-видов. Примерно то же наблюдается в остальных типах и классах. Внешние побеги соответствуют современности: те, что ближе к центру, отображают недавнее прошлое, и так далее – вплоть до ствола, который соответствует, например, миллиарду лет.
Теперь раскрасим кончики ветвей скучного серого древа, чтобы обозначить конкретные признаки. Мы можем раскрасить красным ветви, соответствующие активно летающим животным – противопоставив их животным с пассивным планированием, чаще всего встречающимся. Теперь окинем взглядом все древо. Крупные участки красного разделяются еще более крупными участками серого, который соответствует всем основным группам нелетающих животных. Большинство ветвей, соответствующих насекомым, птицам и летучим мышам, окрашены в красный, и они соседствуют с другими красными ветвями. За некоторыми исключениями, например блох и страусов, три этих класса целиком представлены летающими животными. Красный цвет образует большие сплошные пятна на фоне сплошного серого.
Что это значит для эволюции? Каждое из трех красных пятен должно иметь далекого предка, научившегося летать: древнее насекомое, древнюю птицу и древнюю летучую мышь. Полет, судя по всему, оказался настолько хорошей идеей, что после его изобретения он распространился по всем ветвям потомков, и почти все они сохранили предковую способность летать. Так образовались насекомые (Insecta), птицы (Aves) и рукокрылые (Chiroptera).
Теперь сделаем то же самое с бесполым, без самцов, размножением. Если на схеме мы окрасим в синий виды, размножающиеся бесполым способом, то увидим совершенно иную картину. Если применительно к полету на нашем древе появились большие красные пятна, то бесполое размножение представлено крошечными разбросанными точками синего цвета. Вид жуков, размножающихся бесполым способом, представлен одинокой синей веточкой, окруженной со всех сторон серым. В некоторых случаях синим окрашена группа из трех видов в составе одного рода, но соседние роды при этом остаются серыми. Понимаете, что это значит? Бесполое размножение периодически возникает у тех или иных животных, но всегда быстро исчезает, не успевая дать начало толстой ветви с множеством синих побегов. В отличие от полета, бесполое размножение не сохраняется в эволюции настолько долго, чтобы оно могло передаться целому семейству, отряду или классу животных.
