По мере повышения разнообразия метаболических процессов со все возрастающей скоростью возникают новые экологические ниши, т. е. осваиваются новые условия обитания.
В водоемах на глубине уже нескольких метров большая часть ультрафиолета поглощается водой, тогда как видимый свет проникает на большую глубину. Можно представить себе интенсивный отбор организмов, проходивший в тот ранний период в отношении использования видимого солнечного света. Для такого отбора существенным было наличие в организме хлорофилла и системы транспорта электронов.
В более выгодном положении оказались организмы, приобретшие способность использовать энергию света для синтеза органических веществ из неорганических. Таким образом возник фотосинтез. Это привело к появлению принципиально нового источника питания. Так, современные анаэробные серные пурпурные бактерии на свету окисляют сероводород до сульфатов. Высвобождающийся в результате реакции водород используется на восстановление диоксида углерода до углеводов с образованием воды. Источником (донором) водорода могут быть и органические соединения. Так появились автотрофные организмы.
Кислород в процессе фотосинтеза такого типа не выделяется. Фотосинтез развился у анаэробных бактерий на очень раннем этапе истории жизни. Фотосинтезирующие бактерии долгое время существовали в бескислородной среде.
Следующим шагом эволюции было приобретение фотосинтезирующими организмами способности использовать воду в качестве источника водорода. Автотрофное усвоение СО2 такими организмами сопровождалось выделением О2. Первыми фотосинтезирующими организмами, выделяющими в атмосферу О2, были цианобактерии (цианеи).
Как только появились фотосинтезирующие клетки, использующие видимый свет, в качестве побочного продукта фотосинтеза в атмосферу стал выделяться молекулярный кислород. Со временем биологическая продукция кислорода определила его расходование в геологических циклах. Озоновый экран, не пропускающий коротковолновое ультрафиолетовое излучение, появился в верхних слоях Земли около 2250 млн лет назад.
В присутствии свободного кислорода возникает возможность энергетически более выгодного кислородного типа обмена веществ. Это способствует появлению аэробных бактерий.
Таким образом, два фактора, обусловленные образованием на Земле свободного кислорода, вызвали к жизни многочисленные новые формы живых организмов и способствовали более широкому использованию ими окружающей среды.
Опорные точки
1. Протобионты формировались в теплых мелких водоемах, где в полосе прибоя происходило перемешивание раствора, содержащего органические молекулы.
2. Первыми аккумуляторами энергии могли стать молекулы пирофосфата.
3. Белки со случайной последовательностью аминокислот обладают слабой неспецифической каталитической активностью.
Вопросы для повторения и задания
1. Каким образом в водах первичного океана могли распределяться органические молекулы, имеющие гидрофильные и гидрофобные свойства?
2. Назовите принцип разделения раствора на фазы с высокой и низкой концентрацией молекул.
3. Что такое коацерватные капли?
4. Как происходил отбор коацерватов в «первичном бульоне»?
Используя словарный запас рубрик «Терминология» и «Summary», переведите на английский язык пункты «Опорных точек».
2.5. Начальные этапы биологической эволюции
Наиболее важными событиями биологической эволюции после возникновения фотосинтеза и аэробного типа обмена следует считать появление эукариот и многоклеточности.
В результате взаимополезного сожительства – симбиоза – различных прокариотических клеток возникли ядерные, или эукариотические, организмы (рис. 2.9). Сущность гипотезы симбиогенеза заключается в следующем. Основной «базой» для симбиоза была, по-видимому, гетеротрофная амебоподобная клетка. Пищей ей служили более мелкие клетки. Одним из объектов питания такой клетки могли стать дышащие кислородом аэробные бактерии, способные функционировать и внутри клетки-хозяина, производя энергию. Те крупные амебовидные клетки, в теле которых аэробные бактерии оставались невредимыми, оказались в более выгодном положении, чем клетки, продолжавшие получать энергию анаэробным путем – брожением. В дальнейшем бактерии-симбионты превратились в митохондрии. Когда к поверхности клетки-хозяина прикрепилась вторая группа симбионтов – жгутикоподобных бактерий, сходных с современными спирохетами, возникли жгутики и реснички. В результате подвижность и способность к нахождению пищи у такого организма резко возросли. Так возникли примитивные животные клетки – предшественники ныне живущих жгутиковых простейших.
Рис. 2.9. Схема симбиотического возникновения эукариот
Образовавшиеся подвижные эукариоты путем симбиоза с фотосинтезирующими (возможно, цианобактериями) организмами дали водоросль, или растение. Очень важно то обстоятельство, что строение пигментного комплекса у фотосинтезирующих анаэробных бактерий поразительно сходно с пигментами зеленых растений. Такое сходство не случайно и указывает на возможность эволюционного преобразования фотосинтезирующего аппарата анаэробных бактерий в аналогичный аппарат зеленых растений. Изложенная гипотеза о возникновении эукариотических клеток через ряд последовательных симбиозов хорошо обоснована, и ее приняли многие ученые. Во-первых, одноклеточные водоросли и сейчас легко вступают в союз с животными-эукариотами. Например, в теле инфузории туфельки обитает водоросль хлорелла. Во-вторых, некоторые органоиды клетки, такие как митохондрии и пластиды, по строению своей ДНК удивительно похожи на прокариотические клетки – бактерии и цианобактерии.
Возможности эукариот по освоению среды еще большие. Связано это с тем, что организмы, обладающие ядром, имеют диплоидный набор всех наследственных задатков – генов, т. е. каждый из них представлен в двух вариантах. Появление двойного набора генов сделало возможным обмен полными копиями генов между разными организмами, принадлежащими к одному виду, – появилось половое размножение. На рубеже архейской и протерозойской эр половой процесс привел к значительному увеличению разнообразия живых организмов благодаря созданию новых многочисленных комбинаций генов. Одноклеточные организмы быстро размножились на планете. Однако их возможности в освоении среды обитания ограничены. Они не могут и расти беспредельно. Объясняется это тем, что дыхание простейших организмов осуществляется через поверхность тела. При увеличении размеров клетки одноклеточного организма его поверхность возрастает в квадратичной зависимости, а объем – в кубической, в связи с чем биологическая мембрана, окружающая клетку, неспособна обеспечить кислородом слишком большой организм. Иной эволюционный путь осуществился позже, около 2,6 млрд лет назад, когда появились организмы, эволюционные возможности которых значительно шире, – многоклеточные организмы.
Первая попытка разрешения вопроса о происхождении многоклеточных организмов принадлежит немецкому биологу Э. Геккелю (1874). В построении своей гипотезы он исходил из исследований эмбрионального развития ланцетника, проведенных к тому времени А. О. Ковалевским и другими зоологами. Основываясь на биогенетическом законе, Э. Геккель полагал, что каждая стадия онтогенеза повторяет какую-то стадию, пройденную предками данного вида во время филогенетического развития. По его представлениям, стадия зиготы соответствует одноклеточным предкам, стадия бластулы – шарообразной колонии жгутиковых. В дальнейшем, в соответствии с этой гипотезой, произошло впячивание (инвагинация) одной из сторон шарообразной колонии (как при гаструляции у ланцетника) и образовался гипотетический двухслойный организм, названный Геккелем гастреей, поскольку он похож на гаструлу.
Представления Э. Геккеля получили название теории гастреи. Несмотря на механистичность рассуждений Геккеля, отождествлявшего стадии онтогенеза со стадиями эволюции органического мира, теория гастреи сыграла важную роль в истории науки, так как способствовала утверждению монофилетических (из одного корня) представлений о происхождении многоклеточных.
Рис. 2.10. Вольвокс
Основу современных представлений о возникновении многоклеточных организмов составляет гипотеза И. И. Мечникова (1886) – гипотеза фагоцителлы. По предположению ученого, многоклеточные произошли от колониальных простейших – жгутиковых. Пример такой организации – ныне существующие колониальные жгутиковые типа вольвокс (рис. 2.10).
