Обратите внимание, что знаменателями членов ряда являются факториалы последовательных чисел, которые определяются, к примеру, так: 4!= 4·3·2·1. Если бы ряд имел вид 1 + х + х2/2! + х3/3! + х4/4! + … + хn/n! то сумма этого ряда приближалась бы к экспоненциальной функции ех.
Подобные соотношения наблюдаются при изучении множества явлений. В частности, к ним относится экспоненциальный рост населения, проанализированный Мальтусом. Примером экспоненциального роста является рост колонии бактерий.
Пусть N — начальное число бактерий Escherichia coli в лабораторной чашке Петри, r — показатель роста численности бактерий. Тогда Nt — численность бактерий в колонии в момент времени t — будет определяться следующим выражением:
Nt = N0ert
Так как следующее поколение бактерий образуется каждые 30 минут, по прошествии некоторого времени в чашке Петри будет находиться несколько миллионов бактерий. Другой пример, представляющий практический интерес для математической биологии, — это распределение Пуассона, или закон распределения вероятностей, описывающий случайные события, имеющие малую вероятность. Допустим, мы подвергли чашку Петри с культурой бактерий Escherichia coli ультрафиолетовому излучению. Вероятность получения определенного числа мутантов х будет равна:
где λ — параметр закона распределения вероятностей. Число е также фигурирует в гиперболических функциях, широко применяющихся в биологии.
Глава 3
Микробиолог, покорившийся хаосу
Представьте себе микробиолога, который хочет провести ряд экспериментов, требующих достаточно много бактерий Escherichia coli. Для этого он выращивает культуру в чашке Петри. Обозначим начальное число бактерий в чашке Петри через y0. Благодаря современным теориям математической биологии известно, что рост популяции описывается дифференциальным уравнением у' = r·у. Это означает, что скорость роста численности бактерий у' равна численности бактерий в момент времени t, умноженной на r, где r — мгновенный уровень роста.
Важно отметить, что рост численности бактерий будет описываться этим дифференциальным уравнением при условии, что питательные вещества в среде с бактериями не должны заканчиваться. Похожую ситуацию можно воспроизвести в микробиологической лаборатории с помощью хемостата, о чем мы уже рассказывали. Также рост бактерий не должен быть ограничен физическим пространством. Это означает, что культуре должно быть предоставлено, по меньшей мере в теории, неограниченное пространство для все новых и новых поколений. Если бы эти условия были возможны в природе, мы имели бы дело со сценарием экспоненциального роста, описанным Томасом Мальтусом в 1798 году.
Дифференциальное уравнение у' = r·у и его ограничения
Решив дифференциальное уравнение у' = r·у, получим следующее выражение:
y = y0ert
Это выражение означает, что число бактерий у в определенный момент времени t будет равно начальной численности бактерий у0, умноженной на экспоненту. Здесь экспонента — это число е, возведенное в степень, равную произведению r на время t.
Значение параметра r нельзя определить в результате наблюдений, но можно найти путем оценки или по справочнику. Напомним, что приближенное значение числа е равно 2,71828.
Обратите внимание, что число бактерий будет возрастать экспоненциально при соблюдении указанных условий. Зная выражение, приведенное в начале этого раздела, микробиолог сможет определить, сколько времени потребуется, чтобы получить необходимое количество бактерий.
Сканер, показывающий рост группы бактерий Escherichia coli.
Однако он должен обеспечить поступление к культуре Е. coli неограниченного количества питательных веществ и предоставить им необходимое физическое пространство. Для этого микробиолог может подсчитать максимальное число бактерий, которое уместится в лабораторной посуде. Обозначим это параметр через k (максимальная численность колонии бактерий также называется поддерживающей емкостью среды). Следовательно, в уравнение мальтусовской модели у' = r·у следует ввести дополнительный множитель (k — у). Мы получили дифференциальное уравнение, отражающее новое ограничение — максимальный размер популяции, способной уместиться в той или иной среде:
y' = r·y·(k — y).
Это выражение, как вы знаете из предыдущей главы, называется уравнением Ферхюльста и ввел его бельгийский математик Пьер Франсуа Ферхюльст в 1838 году. Очевидно, что если численность бактерий у растет, значение k — у уменьшается, и наоборот, с уменьшением численности бактерий у значение k — у увеличивается, что обеспечивает регулирование размеров колонии. Этот механизм регуляции подобен тому, который используется в термостате и называется механизмом обратной связи.
Обратите внимание, что в примере с бактериями (и многими другими живыми существами) их максимальная численность может достигать нескольких миллионов. Работать со столь большими числами неудобно, но ничто не мешает нам обозначить максимальный размер популяции через 1. Проведя это изменение масштаба, получим, что размер популяции будет варьироваться от 0 до 1 и составлять, например, 0,67, 0,16 и т. д. Зная, какой величине соответствует 1, можно определить фактический размер популяции. С учетом изменения масштаба дифференциальное уравнение будет выглядеть так:
y' = r·y·(1 — y).
Перед тем как рассмотреть уравнение подробнее, выполним последнее действие: заменим у' на y·(t + 1), у — на у(t). Эти величины обозначают численность бактерий в момент времени t + 1 в будущем и в настоящий момент времени t соответственно. Теперь исходное дифференциальное уравнение приняло вид:
у(t + 1) = r·у(t)·(1 — у(t)).
Именно это выражение использовал биолог Роберт Мэй в 1976 году при компьютерном моделировании роста популяций.
Четыре эксперимента в качестве примера
Допустим, что микробиолог проводит четыре эксперимента на компьютере. Обозначим их 1, 2, 3 и 4. Показатель мгновенного роста r составит 0,4; 2,4; 3,0 и 3,6 соответственно. Во всех экспериментах исходная численность бактерий у(0) одинакова.
Будем считать, что начальное число бактерий составляет 70 % от их максимальной численности в сосуде, то есть 1. Следовательно, у(0) будет равно 0,7. Обратите внимание, что в каждом из четырех экспериментов будет применяться разное значение r, позволяющее определить численность бактерий у(t +1) для каждого момента времени t.
Графики, соответствующие экспериментам с бактерией Escherichia coli. Слева направо: эксперимент № 2 (r = 2,4), эксперимент № 3 (r = 3,0) и эксперимент № 4 (r = 3,6).
Выполним эксперимент № 1 со значением r = 0,4. Сначала определим численность бактерий по прошествии единицы времени: у(1) = 0,4·у(0)·(1 — у(0)), подставив значение у(0) = 0,7. Найдя у(1), определим численность бактерий по прошествии двух единиц времени у(2): у(2) = 0,4·у(1)·(1 — у(1)). Далее вычислим у(3), у(4) и т. д. вплоть до сколь угодно большого t. К примеру, изучим рост популяции вплоть до t = 100. В этот момент времени численность бактерий будет равна у(100).
Наконец, представим на графике число бактерий у(t) для каждого момента времени t. Заметим, что для данного начального значения численности бактерий у(0) и определенного значения параметра r с помощью компьютера можно получить значения численности бактерий в разные моменты времени, то есть у(0), у(1), у(2)…, у(100). Эта последовательность чисел называется орбитой. Зададимся вопросом: куда будет направлена эта орбита? Иными словами, каким будет окончательное значение численности популяции?
