четвероногое хождение на костяшках пальцев и редко используемую двуногую походку «на полусогнутых». Этому могло способствовать периодическое «усыхание» тропических лесов в Африке и распространение саванн. Представители человеческой эволюционной линии научились ходить по земле тем же способом, что и по тонким ветвям, распрямляя коленки.
По мнению Кромптона и его коллег, их предположение объясняет две группы фактов, представляющихся довольно загадочными с точки зрения других гипотез происхождения двуногости. Во-первых, становится понятно, почему у форм, близких к общему предку человека и шимпанзе (таких как сахелянтроп, оррорин и ардипитек), уже наблюдаются в строении скелета явные признаки двуногости, и это несмотря на то, что жили эти существа не в саванне, а в лесу. Во-вторых, перестает казаться противоречивым строение рук и ног афарского австралопитека – наиболее хорошо изученного из ранних представителей человеческой линии. У Australopithecus afarensis ноги хорошо приспособлены для двуногого хождения, но руки при этом очень длинные, цепкие, более подходящие для жизни на деревьях и хватания за ветки (см. ниже).
По мнению авторов, люди и орангутаны сохранили древнюю двуногую походку своих далеких предков, а гориллы и шимпанзе утратили ее и выработали взамен нечто новое – хождение на костяшках пальцев. Получается, что в этом отношении человека и орангутана следует считать «примитивными», а шимпанзе и горилл – «эволюционно продвинутыми» (Thorpe et al., 2007).
Еще больше ясности в вопрос о происхождении бипедализма вносит великолепная Арди – древнейшая из хорошо изученных (на сегодняшний день) гоминид.
Арди свидетельствует: предки людей не были похожи на шимпанзе
В октябре 2009 года вышел в свет специальный выпуск журнала Science, посвященный результатам всестороннего изучения костей ардипитека – двуногой обезьяны, жившей на северо-востоке Эфиопии 4,4 млн лет назад. Вид Ardipithecus ramidus был описан в 1994 году по нескольким зубам и фрагментам челюсти. В последующие годы коллекция костных остатков ардипитека значительно пополнилась и сейчас насчитывает 109 образцов. Самой большой удачей стала находка значительной части скелета особи женского пола, которую ученые торжественно представили журналистам и широкой публике под именем Арди. В официальных документах Арди значится как скелет ARA-VP-6/ 500.
Одиннадцать статей, опубликованных в спецвыпуске Science, подвели итоги многолетней работы большого международного исследовательского коллектива. Публикация этих статей и их главная героиня Арди были широко разрекламированы, но это отнюдь не пустая шумиха, потому что изучение костей ардипитека действительно позволило подробнее и точнее реконструировать ранние этапы эволюции гоминид.
Подтвердилось предположение, высказанное ранее на основе первых фрагментарных находок, что A. ramidus – прекрасный кандидат на роль переходного звена[17] между общим предком человека и шимпанзе (к этому предку, по-видимому, были близки оррорин и сахелянтроп) и более поздними гоминидами – австралопитеками, от которых, в свою очередь, произошли первые представители рода людей (Homo).
Ардипитек (Ardipithecus ramidus). Эфиопия, 4,4 млн лет назад.
Вплоть до 2009 года самым древним из детально изученных гоминид была Люси, афарский австралопитек, живший около 3,2 млн лет назад (Джохансон, Иди, 1984). Все более древние виды (в порядке возрастания древности: Australopithecus anamensis, Ardipithecus ramidus, Ardipithecus kadabba, Orrorin tugenensis, Sahelanthropus chadensis) были изучены на основе фрагментарного материала. Соответственно, наши знания об их строении, образе жизни и эволюции тоже оставались фрагментарными и неточными. И вот теперь почетное звание самой древней из хорошо изученных гоминид торжественно перешло от Люси к Арди.
Ардипитек (Ardipithecus ramidus). Эфиопия, 4,4 млн лет назад.
Датировка и особенности захоронения
Кости A. ramidus происходят из одного слоя осадочных отложений толщиной около 3 м, заключенного между двумя вулканическими прослоями. Возраст этих прослоев был установлен при помощи аргон-аргонового метода[18] и оказался одинаковым (в пределах погрешности измерений) – 4,4 млн лет. Это значит, что костеносный слой образовался (в результате наводнений) сравнительно быстро – максимум за 100 000 лет, но вероятнее всего – за несколько тысячелетий или даже столетий. Раскопки были начаты в 1981 году. Всего добыто более 140 000 образцов костей позвоночных, из которых 6000 поддаются определению до семейства. Среди них – 109 образцов A. ramidus, принадлежавших как минимум 36 индивидуумам. Фрагменты скелета Арди были рассеяны по площади около 3 м2. Кости были необычайно хрупкими, поэтому извлечь их из породы стоило немалых трудов. Причина смерти Арди не установлена. Она не была съедена хищниками, но ее останки, судя по всему, были основательно растоптаны крупными травоядными. Особенно досталось черепу, который был раскрошен на множество фрагментов.
Окружающая среда
Вместе с костями A. ramidus найдены остатки разнообразных животных и растений. Среди растений преобладают лесные, среди животных – питающиеся листьями или плодами деревьев (а не травой). Судя по этим находкам, ардипитек жил не в саванне, а в лесистой местности, где участки густого леса чередовались с более разреженными. Соотношение изотопов углерода 12C и 13C в зубной эмали пяти особей A. ramidus свидетельствует о том, что ардипитеки питались в основном дарами леса, а не саванны (для трав саванны характерно повышенное содержание изотопа 13C). Этим ардипитеки отличаются от своих потомков – австралопитеков, которые получали от 30 до 80% углерода из экосистем открытых пространств (ардипитеки – от 10 до 25%). Однако ардипитеки все-таки не были чисто лесными жителями, как шимпанзе, пища которых имеет лесное происхождение почти на 100%.
Тот факт, что ардипитеки жили в лесу, на первый взгляд противоречит старой гипотезе, согласно которой ранние этапы эволюции гоминид и развитие двуногого хождения были связаны с выходом из леса в саванну. Аналогичные выводы ранее делались в ходе изучения оррорина и сахелянтропа, которые тоже, по-видимому, ходили на двух ногах, но жили в лесистой местности. Однако на эту ситуацию можно посмотреть и с другой точки зрения, если вспомнить, что леса, в которых жили ранние гоминиды, были не очень густыми, а их двуногое хождение – не очень совершенным. По мнению С. В. Дробышевского, комбинация «переходной среды» с «переходной походкой» не опровергает, а, как раз наоборот, блестяще подтверждает старые взгляды. Гоминиды переходили из густых лесов на открытые пространства постепенно, и столь же постепенно совершенствовалась их походка.
Череп и зубы
Череп Арди похож на череп сахелянтропа. Для обоих видов характерен небольшой объем мозга (300–350 см3), смещенное вперед большое затылочное отверстие (то есть позвоночник крепился к черепу не сзади, а снизу, что указывает на двуногое хождение), а также менее развитые, чем у шимпанзе и гориллы, коренные и предкоренные зубы. По-видимому, сильно выраженный прогнатизм (выступание челюстей вперед) у современных африканских человекообразных обезьян не является примитивной