Главная задача пищеварения состоит в расщеплении крупных и сложных молекул пищи, с тем, чтобы их фрагменты могли пройти через стенку кишечника и проникнуть в полостную жидкость или в кровь. После этого фрагменты становятся пригодными для использования в организме животного. Расщепление сложных молекул осуществляется с помощью ферментов и связано с поглощением воды, поэтому и называется гидролизом.
Пищеварение может быть как внутриклеточным, так и внеклеточным. Внутриклеточное пищеварение – тот же фагоцитоз. Это более древний способ и наблюдается он у простейших, – губок (фагоцитами являются такие клеточные элементы, как хоаноциты и амебоциты) и ресничных червей. Внеклеточное пищеварение заключается в поглощении и всасывании клетками питательных веществ в жидком виде (пиноцитоз, или просачивание через мембраны). В этом случае клетки кишечного эпителия и секретируют пищеварительные ферменты, и выполняют функцию всасывания. Пищеварительные ферменты, выделяемые клетками кишечного эпителия, относятся к группе гид рол аз. Их особенно много в лизосомах. В зависимости от субстрата пищеварительные ферменты подразделяются на протеазы, карбогидразы и эстеразы (главным образом липазы). Все они ускоряют процессы гидролиза, который без участия ферментов шел бы крайне медленно.
Переваривание белков в организме беспозвоночных проходит с участием протеаз, расщепляющих белки до аминокислот. Жиры расщепляются липолитическими ферментами до глицерина и жирных кислот. Особый случай переваривания пчелиного воска отмечен у гусениц восковой огневки – паразита пчелиных ульев. У морских беспозвоночных в организме также накапливаются воска и их потребители – моллюски, актинии, креветки – способны их переваривать.
Углеводы перевариваются в организме животных с участием ферментов карбоангидраз. Они расщепляют сложные сахара до моносахаридов. Особый случай представляет переваривание целлюлозы беспозвоночными. Насекомые – фитофаги, некоторые моллюски ("корабельный червь"), питающиеся почти исключительно древесиной термиты постоянно сталкиваются с необходимостью переваривать целлюлозу. Ведь стенки растительных клеток содержат целлюлозу и многие фитофаги в кишечнике имеют фермент целлюлазу. Однако большинство из них, а в отношении термитов это доказано экспериментально, содержат в своем кишечнике симбионтов – простейших и бактерий. Именно они ответственны за переваривание целлюлозы. Более того, в кишечной флоре термитов найдены и азотфиксирующие бактерии, которые служат добавочным источником белка.
С характером питания и переваримостью пищи коррелирует длина кишечника. У зоофагов (хищников) кишечник всегда короче, чем у фитофагов. Так, отношение длины 1:1 кишечника к длине тела у хищного водного жука плавунца составляет 1:1, а у растительноядного майского жука 7:1. Особенно длинный кишечник у сапрофагов. У навозника-скарабея он в 13 раз длиннее тела, а у других видов этой же группы средняя кишка, где проходят процессы пищеварения, образует слепые отростки – дивертикулы, увеличивающие площадь пищеварения и всасывания.
5.1 Преобразование пищеварительной системы в филогенезе
Позвоночные, как и все животные, гетеротрофы и постоянно нуждаются в притоке органических веществ извне в виде пищи. Пища необходима для построения и возобновления клеток и тканей, поддержания постоянства их химического состава и для метаболических процессов. Кроме того, пища является источником энергии, затрачиваемой организмом на различные формы деятельности. Таким образом, питание – одна из важнейших составляющих общего обмена веществ и энергии организма с окружающей средой. Важная роль этой функции послужила причиной того, что общие принципы строения пищеварительной системы и физиологии питания сложились в эволюции животных очень рано. В частности, структура и функции ферментных систем, определяющих процессы пищеварения, практически однотипны у всех животных.
Глотка. Устройство ротового аппарата определяет захват пищи и ее передвижение в последующие отделы пищеварительной системы. У бесчерепных пищевые частицы с током воды поступают через предротовую воронку, а затем рот. За ротовой полостью у этих животных следует глотка, в которой совмещаются функции дыхания и проведения пищи: вода поступает сквозь жаберные щели наружу, а пища направляется в пищевод (рисунок 34).
1 – предротовое отверстие, окруженное щупальцами; 2 – хвостовой плавник; 3 – спинной плавник; 4 – метаплевральная складка; 5 – атриальное отверстие; 6 – хорда; 7 – миомер (показан только в хвостовой области); 8 – миосепта; 9 – нервная трубка; 10 – парус; 11 – жаберные щели; 12 – кишка; 13 – печеночный вырост кишечника; 14 – околожаберная полость; 15 – эндостиль; 16 – половые железы.
Рисунок 34 – Продольный разрез тела ланцетника (схема)
Строение глотки, пронизанной жаберными щелями, позвоночные унаследовали от своих предков – фильтраторов. Как известно, у этих животных отделению пищи от тока воды способствует система слизистых каналов (эндостиль и др.). Круглоротые и рыбы, перешедшие к макрофагии, утратили эту систему. Остатки ее у этих групп существуют в иной функции: на основе эндостиля возникает эндокринная щитовидная железа, продуцирующая гормон тироксин.
Этот гормон, регулирующий процессы энергетического обмена и некоторые другие, появился в эволюции только с возникновением хордовых животных. Он формируется из белка тиреоглобулина путем последовательного иодирования аминокислоты тирозина. Эта реакция известна уже для эндостиля оболочников (правда, первые ее стадии – образование моно- и дииодтирозина – у них происходят в тунике). У бесчерепных ткань эндостиля также продуцирует тироксин (Т4) и его предшественник – трииодтирозин (Тз). У круглоротых эндостиль в измененном виде (так называемый гипобранхиальный мешок) сохраняется только у личинок, и в процессе их метаморфоза клетки его полностью замещаются тиреоидными фолликулами, характерными для ткани щитовидной железы. У круглоротых и у некоторых рыб щитовидная железа имеет дисперсный характер, тогда как у ряда рыб она уже хорошо выражена морфологически.
Функция разделения воды и пищи у водных позвоночных решается на иной, нежели у низших хордовых, основе. У круглоротых ток жидкой пищи и воды разделяется благодаря дифференциации глотки на пищевод и дыхательную трубку (миноги) или путем перекрытия внутренних жаберных отверстий во время питания (миксины). У рыб выносу пищевых частиц наружу препятствует система расположенных на жаберных дугах выростов – жаберных тычинок (рисунок 32). Длина и форма жаберных тычинок соответствуют составу пищи: у планктоноядных форм очень многочисленные и длинные тычинки образуют густой цедильный аппарат; у видов, питающихся более крупной добычей, они короткие и толстые, а подчас и совсем не развиты: «решетку», задерживающую пищу, образуют сами жаберные дуги.
Интересный пример экологического варьирования цедильного аппарата демонстрирует гигантская акула – Cetorhinus maximus: летом она питается планктоном и имеет густой цедильный аппарат из тонких и длинных тычинок; зимой, когда этот вид переходит на питание более крупными бентическими организмами, жаберные тычинки отпадают.
Кишечный тракт. За глоткой следует пищевод – растяжимая трубка, по которой пища перемещается в желудок. Этот отдел кишечника имеет лишь транспортную функцию; пищеварительных процессов здесь не происходит.
Эволюция пищеварительной системы, связанная с повышением эффективности переваривания и, усвоения пищи, морфологически выражается в степени дифференцирования пищеварительного тракта на морфофункциональные отделы и в возрастании общей длины кишечника, что косвенно соответствует увеличению поверхности железистого эпителия и всасывающей части кишечника. Разделение пищеварительного канала позвоночных на отделы представлено на рисунке 35. У круглоротых идущая от пищевода кишка не дифференцирована на отделы и не образует изгибов.
Некоторое расширение ее внутренней поверхности достигается с помощью продольной складки кишечного эпителия спинной стороны кишки. Уже у круглоротых появляется довольно крупная печень, лежащая непосредственно позади сердца. В печени имеется желчный пузырь, проток которого открывается в передней части кишки. Кишка проходит по верхнему краю печени, а затем опускается на брюшную сторону и тянется назад, открываясь наружу анальным отверстием.
В обоих классах рыб кишечник дифференцируется на отделы. Переваривание пищи начинается в желудке: в его стенках расположены железы, продуцирующие пищеварительные ферменты и соляную кислоту (ферменты активны в кислой среде).
